ПЛАСТИЧНОСТЬ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, ВЫЗВАННАЯ ПОВЫШЕННОЙ ИЛИ ПОНИЖЕННОЙ СОКРАТИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТЬЮ

№58-1,

Биологические науки

В обзорной статье представлены сведения о мышечной пластичности при изменении состояния сократительной активности, связанного с пребыванием в невесомости и условиях моделирования ее действия, длительным ограничением двигательной активности при соблюдении строгого постельного режима, а также повышенным уровнем интенсивности и объема тренировочных нагрузок при занятиях спортом.

Похожие материалы

Пластичность – одно из важнейших свойств скелетной мышцы. Оно позволяет мышечной ткани адаптироваться к изменению условий функционирования, воздействующих как на мышцу, так и на организм в целом [1, 2]. Реализация феномена мышечной пластичности происходит при изменении состояния сократительной активности [1]. Необходимость повышения мышечной работоспособности возникает, в частности, в спорте. При постоянно повышающемся уровне интенсивности и объема тренировочных нагрузок структурно-функциональные изменения рабочих мышц обусловливают повышение работоспособности и обеспечивают повышение спортивных результатов.

Необходимость повышения мышечной работоспособности возникает также при гиподинамии и гравитационной разгрузке. В качестве гравитационно-зависимой функциональной системы, мышечная система человека подвергается гипотрофии при пребывании в невесомости и в условиях моделирования ее действия [1]. В невесомости и при длительном ограничении двигательной активности структурные изменения мышечных волокон в значительной степени сопровождаются снижением их функциональных возможностей и работоспособности, что в свою очередь сильно затрудняет последующую реабилитацию как двигательной, так и других систем. Следовательно, задачи управления сократительными возможностями мышечной системы диктуют необходимость более глубокого и всестороннего исследования базисных закономерностей мышечной пластичности в условиях повышенной и пониженной сократительной активности мышц [1]. При этом рассмотрение клеточных механизмов проявления пластичности мышц является ключевым моментом, объясняющим определенные сдвиги мышечной системы в целом.

Важную роль в реализации феномена мышечной пластичности занимает регуляция размеров мышечных волокон на системном и местном уровне [1]. Повышенная активность и нагруженность мышцы часто приводят к увеличению ее поперечных размеров (толщины), увеличению объема миофибриллярного аппарата, значительному повышению его сократительных возможностей (силы, мощности). В основе такой перестройки лежит устойчивое изменение паттерна экспрессии генов. Так, в частности, за два-три месяца силовой тренировки площадь поперечного сечения (толщина) мышечного волокна может возрасти на 30-50%, за четыре месяца постоянного пребывания в постели толщина волокон камбаловидной мышцы человека снижается на 50% и более [3]. При тренировке выносливости увеличивается количество капилляров и митохондрий, а если мышцу сокращать с помощью небольших, низкочастотных импульсов электрического тока в течение четырех-восьми часов в день, то можно добиться и значительного увеличения числа волокон медленного типа за счёт преобразования - трансформации - быстрых волокон. Происходит трансформация путём повышения синтеза молекул медленных изоформ миозина и уменьшения синтеза быстрых изоформ [3, 4].

В свою очередь, О.В. Туртикова [2] отмечает, что хроническое снижение функциональной нагрузки на постуральные мышцы и, прежде всего, камбаловидные при длительном изменении действия гравитационных сил (нахождение в горизонтальном положении, устранение опоры на все или только на задние конечности, пребывание в условиях невесомости), которое принято называть гравитационной разгрузкой, приводит к глубокой перестройке всей структурно-функциональной организации мышечной ткани. Среди наиболее важных проявлений гипогравитационной перестройки мышц – снижение сократительных возможностей (силы и работоспособности), снижение жесткости мышцы и ее волокон, значительное уменьшение объема ядерного, миофибриллярного аппарата и размеров волокна (атрофия), разрастание соединительно-тканных структур, изменение миозинового фенотипа волокон в сторону увеличения экспрессии быстрых изоформ тяжелых цепей миозина [2] (О.В. Туртикова, 2008). Установлено, в основе перестройки волокон камбаловидной мышцы лежит стабильное направленное изменение экспрессии большого числа генов, формирование нового целостного, так называемого атрофического, паттерна экспрессии [2, 4].

Другие, более ранние исследования также указывают на то, что наиболее важные изменения, обнаруживаемые в мышечном волокне при повышенной или пониженной сократительной активности, сводятся к перестройке всех основных внутриклеточных систем, осуществляющих сократительную деятельность мышцы: функциональные изменения клеточной мембраны, приводящие к ускорению или замедлению проведения волны деполяризации, к снижению или повышению порогов возбуждения [5, 6]; качественные и количественные изменения сократительных и цитоскелетных белков миофибрилл, определяющие сдвиги механических характеристик мышечного волокна [7]; изменения системы электромеханического сопряжения (включая изменения кальциевой чувствительности миофибрилл) [8]; увеличение или уменьшение окислительного потенциала мышечного волокна, определяемого качественной и количественной перестройкой митохондриальной системы [6].

Таким образом, механозависимая пластичность скелетной мышцы проявляется в ее способности отвечать глубокой структурно-функциональной перестройкой на изменения сократительной активности. При этом следует отметить, что изменения в мышце, вызванные повышенной или пониженной сократительной активностью, могут быть обусловлены комбинацией внутри- и внеклеточных факторов [6].

Н.Л. Карташкина [9] отмечает, что вопрос о соотношении вклада центрального и локального уровней регуляции мышечной деятельности в поддержании ее структурно-метаболических характеристик привлекал к себе внимание многих специалистов. При хроническом растяжении мышц на фоне гравитационной разгрузки наблюдается уменьшение степени атрофии мышечных волокон. При этом выделяют рефлекторный и местный компоненты, которые могут быть задействованы в предотвращении атрофии в этих условиях. Во-первых, при растяжении мышцы происходит активация афферентных входов, конвергирующих на спинальные мотонейроны и продуцирующих соответствующий элементарный рефлекторный сократительный ответ [9]. Во-вторых, растяжение приводит к непосредственной активации поперечных мостиков [10]. Кроме того, механическое напряжение цитоскелетных и мембранных структур, наблюдаемое при растяжении, можно рассматривать как пассивную компоненту процессов, вызванных растяжением мышцы [6]. В свою очередь, существуют данные, указывающие на важную роль афферентного входа в реализации профилактического эффекта хронического растяжения [6, 9]. Таким образом, перед исследователями неоднократно вставали вопросы, касающиеся центрального контроля структурно-функциональных характеристик скелетных мышц, в том числе активности рефлекторной компоненты в уменьшении или полном предотвращении атрофических изменений при хроническом растяжении мышцы [6].

В последнее время многие феномены мышечной пластичности объясняются с позиции класса явлений, именуемого процессами сигналлинга или молекулярной сигнализации [4]. Для большинства клеточных типов открыт ряд механизмов, опосредующих передачу информации от рецепторов гормонов и других гуморальных регуляторов, а также от синапса и деполяризованной мембраны к ядерным регуляторам транскрипции, которые определяют избирательную активность тех или иных генов, и соответственно избирательную экспрессию тех или иных белков [4]. В мышечных клетках особенно важны те сигнальные системы, которые обеспечивают передачу информации об изменённом механическом состоянии клетки. Например, если волокно длительно активно сокращается, но не несёт тяжёлой нагрузки, то синтезируются митохондриальные белки, медленные изоформы миозина; если волокно сокращается, периодически повторяя генерацию околомаксимальных усилий, активизируются гены ростовых факторов, запускающих интенсивный синтез белка на рибосомах. Если же волокно вообще не сокращается, то постепенно снижается интенсивность синтеза ростовых факторов, зато резко активируются гены, кодирующие синтез расщепляющих белки ферментов - протеаз, принадлежащих преимущественно к группе ферментов убиквитин-протеасомного цикла [4].

В свою очередь, ряд исследовательских работ направлен на выявление тех механизмов, которые объясняют, как работают сигнальные системы при изменении механического состояния мышечных волокон. Так, в частности, было показано, что для двигательной системы, определяющей вертикальную позу человека и животных, основным механическим сигналом, свидетельствующем о положении тела в гравитационном поле, служит сила реакции опоры [4], воспринимаемая чувствительными нервными окончаниями (рецепторами) глубокой кожной чувствительности, главным образом, в коже стопы [11]. Вместе с тем, в эксперименте Т.Л. Немировской [6] также было установлено, что опорная афферентация является пусковым гравитационно-зависимым стимулом, необходимым и достаточным для поддержания нормальных значений параметров, определяющих клеточный тип и сократительные возможности мышечных волокон [6]. Устранение реакции опоры приводит к снижению активности медленных двигательных единиц (ДЕ), что, в свою очередь, неизбежно должно вызвать обездвиживание мышечных волокон этого типа. Обездвиживанием можно было бы объяснить и изменение механического состояния мышц, потерю их тонуса, то есть жёсткости, но эти соображения справедливы лишь для тонуса в целостном живом организме. Вместе с тем, ряд исследований позволил предположить, что в результате «отключения» медленных ДЕ длительное «обездвиживание» мышечных волокон приводит к определённым структурным изменениям на клеточном уровне, которые и обусловливают устойчивое состояние атонии (резко пониженной жёсткости волокон) [4].

В основном, для изучения различных механизмов изменений скелетных мышц проводились экспериментальные исследования с использованием традиционной стандартной методики, так называемой антиортостатическим вывешиванием крыс. Это общепринятый способ моделирования в наземных условиях практически всех проявлений гравитационной разгрузки в мышечной системе. В таких условиях мышечные волокна реагируют на воздействие также, как если бы организм пребывал в реальной невесомости. Наряду с этим, проявления гравитационной разгрузки воспроизводятся, если человек находится в лежачем положении (постельная гипокинезия) или в водной среде без постоянной опоры (водная иммерсия) [4]. При этом исследования Д.Р. Хуснутдиновой [12] показали, что глубина и скорость развития изменений сократительных свойств мышц голени в условиях безопорности в значительной мере определяется степенью опорной разгрузки, будучи наибольшими в иммерсии, где опора практически полностью устранена, и наименьшей в гипокинезии, где опора лишь перераспределена по поверхности тела. Вместе с тем, автором установлено, что чувствительность различных мышц голени при уменьшении/устранении опорной нагрузки определяется степенью их гравитационной зависимости: наибольшее снижение сократительных свойств при опорной разгрузке регистрируется в камбаловидной мышце, а наименьшее - в передней большеберцовой. При этом совокупность полученных в исследовании Д.Р. Хуснутдиновой [12] данных подтверждает и развивает представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле сократительных свойств позно-тонической мышечной системы.

Таким образом, результаты физиологических и морфофизиологических исследований в модельных условиях и в невесомости легли в основу представления о тесной связи всех обусловленных гипогравитацией двигательных нарушений с устранением опорных нагрузок, играющих важную роль в системе контроля тонической мышечной активности [13].

Установлено, что резкое снижение активности в медленном волокне скелетной мышцы приводит к накоплению ионов кальция (Са) [4], которые способствуют изменению экспрессии миозиновых генов, приводящего к интенсификации синтеза быстрого миозина [14].

В свою очередь, при повышенной мышечной активности в цитоплазме волокон быстрого типа также накапливается Са, который в режиме постоянно повторяющихся сокращений просто не успевает откачиваться из цитоплазмы. Именно накопление Са и служит пусковым стимулом в целом ряде молекулярных сигнальных систем, обеспечивающих присущие интенсивно работающей мышце изменения характера генной экспрессии [4]. Пример такой работы сигнальных систем демонстрирует рисунок 1.

Схема действия сигнального механизма «кальцинейрин/NFAT» в регуляции экспрессии медленных форм миозина [15] (схема из обзора А.И. Григорьева, Б.С. Шенкмана [4])
Рисунок 1. Схема действия сигнального механизма «кальцинейрин/NFAT» в регуляции экспрессии медленных форм миозина [15] (схема из обзора А.И. Григорьева, Б.С. Шенкмана [4])

Согласно схеме на рисунке 1 потенциал действия через систему электромеханического сопряжения (ЭМС) открывает каналы внутриклеточной структуры и ионы Са, накопившиеся в цитоплазме мышечных волокон при их интенсивной работе активируют белок кальцинейрин (CaN), активирующий, в свою очередь, «ядерный фактор активированных Т-клеток» (NFAT), который, перемещаясь в ядро, запускает синтез РНК медленного типа [15].

Следует отметить, что была выдвинута гипотеза, согласно которой ионы Са, накопленные в цитоплазме медленных волокон камбаловидной мышцы при резком снижении активности, также, но с помощью иных механизмов могут регулировать экспрессию миозиновых генов. Изменение экспрессии миозиновых генов приводит к противоположному по направленности процессу - интенсификации синтеза быстрого миозина [4].

Затрагивая такой аспект как структурная пластичность скелетной мышцы, следует отметить, что функциональная гипертрофия мышцы является примером, свидетельствующим о способности мышцы реагировать на повышенную нагрузку структурной перестройкой. Однако существует и другая, менее известная форма структурной пластичности, связанная с приспособлением мышцы к ее анатомической длине, то есть расстоянию между точками крепления [16]. Так, например, в работе группы ученых [17] исследовались изменения камбаловидной, икроножной и передней большеберцовой мышц крысы при четырехнедельной иммобилизации конечности в разных положениях. Было показано, что в мышцах, зафиксированных в удлиненных положениях, длина мышечных волокон возрастала на 23% для камбаловидной мышцы и на 11% для икроножной; при фиксации в укороченном положении длина волокон сокращалась на 14 и 26% соответственно. Изменения длины происходили за счет изменения числа саркомеров. В другой работе [18] исследовали изменения в числе саркомеров и длине сухожилия камбаловидной мышцы растущих кроликов после 10 дней иммобилизации мышцы в удлиненном положении. Было обнаружено, что при иммобилизации денервированной мышцы происходило увеличение числа саркомеров в волокне и длины сухожилия. При иммобилизации мышцы с сохранной иннервацией достоверного увеличения числа саркомеров не отмечалось, зато более значительным было удлинение сухожилия.

Эксперименты с иммобилизацией имеют одну слабую сторону – неподвижность вызывает «неупотребление» мышц и, как следствие, их атрофию. В этой связи гораздо больший интерес вызывают результаты, полученные в работах, в которых структурные перестройки проявлялись в процессе функционирования мышц. В работе [19] пятинедельному кролику перешивали переднюю большеберцовую мышцу так, что ее сухожилие проходило кпереди от связок голени, обычно не дающих сухожилию отходить от кости. В результате изменения угла в суставе сопровождались более сильными, чем в норме, изменениями длины мышцы. Спустя год структура этой мышцы сопоставлялась со структурой одноименной мышцы на неоперированной конечности того же животного. Сопоставление показало укорочение сухожильной части мышцы. При этом степень максимального укорочения при тетаническом раздражении оказалась одинаковой для оперированной и контрольной мышц. Новая длина мышцы была достаточной для осуществления полного объема движений в голеностопном суставе.

Представленные данные подтверждают, что мышца является в высшей степени адаптивной структурой. Однако мышца не активируется как одно целое, и управление мышечной активностью осуществляется как в результате изменения частоты активации ДЕ, так и путем рекрутирования и дерекрутирования таких единиц [16, 20-35]. В связи с этим возникает необходимость выяснения вопросов, касающихся изучения особенностей электрофизиологических свойств альфа-мотонейронных пулов мышц и характеристик мышечного сокращения у представителей различных видов спорта не только в состоянии относительного мышечного покоя, но и под влиянием различных моделей двигательной деятельности. Такие сведения, в основном, получены путем регистрации параметров М-ответа, Н-рефлекса, а также заднекорешково-мышечных рефлексов при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга и подробно освещены в ряде научных работ [20-38].

Так, например, в результате исследований А.Н. Арифулина [37] было установлено, что спортивная специализация сопровождается определенной специфической функциональной перестройкой нейромоторного аппарата нижних конечностей. Показано, что в процессе регулярных занятий борьбой, в частности, дзюдо и самбо, а также спринтерским бегом происходит повышение синхронизации и лабильности ответов нервных структур спинного мозга в состоянии относительного мышечного покоя. А.Н. Арифулиным [37] выявлено, что у спортсменов, тренирующихся в стайерском беге, постепенно снижалось количество мышечных волокон, участвующих в сократительном процессе, что, по мнению автора, является одним из проявлений адаптационной перестройки функционального состояния нейромоторного аппарата нижних конечностей в условиях длительных физических нагрузок циклического характера. При этом результаты данного исследования позволили автору установить, что у спортсменов, тренирующихся в беге на длинные дистанции (в отличие от спринтеров), рефлекторная возбудимость мотонейронного пула в состоянии покоя практически не меняется. В работе А.Н. Арифулина [37] отмечается и тот факт, что с повышением спортивного мастерства в беге на длинные дистанции происходит прирост амплитуды М-ответа относительно спортсменов, имеющих более низкий уровень стайерской подготовки, что обусловлено увеличением мышечной силы у стайеров высокой квалификации.

В работе Д.К. Фоминой [38] сообщается, что электронейромиографические (ЭНМГ) параметры нервно-мышечного аппарата и характеристики мышечного сокращения у самбистов в состоянии относительного мышечного покоя практически не отличались от имеющихся в литературе аналогичных характеристик обычных здоровых людей, но различались с показателями спортсменов других специализаций (бегунов на короткие и длинные дистанции, лыжников-гонщиков).

Исследования Д.К. Фоминой [38] показали, что в ходе многократного удержания подошвенным сгибанием стопы груза 40 кг и 70% от индивидуального максимума, выполняемого до произвольного отказа, у лиц, адаптированных к сложнокоординированной двигательной деятельности, установлено: снижение возбудимости мотонейронного пула, вызванное, как предполагает автор, развивающимся в течение выполнения нагрузки утомлением, что согласуется с данными Р.Н. Фомина [36]; включение в работу высокопороговых ДЕ; увеличение выраженности пресинаптического торможения спинальных α-мотонейронов; снижение максимальной произвольной силы мышечного сокращения и длительности выполнения попыток [38]. В свою очередь, более существенные изменения вызывает статическая нагрузка, составляющая 70% от индивидуального максимума. Изменения биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающих удержание груза, при использовании двух моделей статических нагрузок позволили автору заключить, что при утомлении происходит рекрутирование высокопороговых ДЕ скелетных мышц. Включение новых высокопороговых ДЕ связано с необходимостью поддерживать постоянное по величине напряжение при развивающемся утомлении мышечных волокон посредством усиления возбуждающих влияний на мотонейроны данной мышцы, а также с усилением супраспинальных влияний на мотонейроны спинного мозга, что проявляется в повышении нисходящего эфферентного потока нервных импульсов и, как следствие, вовлечении в сократительную реакцию мышечных волокон с более высоким порогом возбуждения. В течение многократных статических усилий с нарастанием утомления также имело место снижение скорости проведения нервных импульсов как в афферентной части, так и в эфферентной, включая время распространения возбуждения с Ia афферентов к α-мотонейронам [38].

При изучении ЭНМГ характеристик и параметров мышечного сокращения, зарегистрированных у самбистов до и после окончания тренировок технической и силовой направленности было обнаружено их однонаправленное изменение: снижение количества рефлекторно возбудимых α-мотонейронов, рефлекторной возбудимости мотонейронного пула, силы, длительности и скорости максимальных произвольного и вызванного сокращений; повышение выраженности пресинаптического торможения Ia афферентов [38]. При этом наиболее выраженные изменения в показателях наблюдались после выполнения силовой тренировки. Вместе с тем, отмечается, что многократные статические мышечные нагрузки вызывают более выраженное понижение ЭНМГ показателей нервно-мышечного аппарата и характеристик мышечного сокращения, чем динамическая двигательная деятельность наряду с тем, что параметры, отражающие состояние сегментарного аппарата человека, в процессе выполнения напряженной статической работы и тренировок технической и силовой направленности изменяются в большей степени, чем характеристики мышечного сокращения [38].

В результате ЭНМГ исследования динамической работы с участием лыжников-гонщиков [39] было установлено, что под влиянием циклической работы максимальной и умеренной мощности, также как и при выполнении самбистами статических мышечных нагрузок и тренировок разной направленности [38] наибольшие изменения происходили на уровне нейронов спинного мозга, а не в самом мышечном аппарате. Таким образом, изложенные факты подтверждают, что в процессе выполнения различных моделей двигательной деятельности состояние периферического мышечного аппарата существенно не меняется, о чем свидетельствуют изученные авторами параметры М-ответа. Однако, в этих условиях значительно изменяется функциональное состояние спинного мозга, оцениваемого по рефлекторной возбудимости спинальных α-мотонейронов методом регистрации Н-рефлекса.

В этой связи следует добавить, что в результате многочисленных собственных исследований [20-35] было установлено, что направленность спортивной деятельности определяет специфические особенности пластичности, характерные для спинальных систем двигательного контроля. В частности, долговременные систематические занятия видами спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, в которых имеет место сопоставимый вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат (на примере игровых видов спорта – баскетбола и волейбола), сопровождаются общими признаками функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных моторных центров. При различном вкладе спортсмены, адаптированные к выполнению близких по характеру физических нагрузок, демонстрируют явные различия в функциональном состоянии на уровне тех спинальных двигательных структур, которые различаются по степени активации и влияния на спортивный результат (на примере циклических видов спорта – лыжных гонок на 15 км и легкоатлетического бега). Доказано также, что длительная циклическая мышечная работа умеренной мощности, совершаемая во время лыжных гонок, характеризуется более выраженным усилением функциональной активности центральных и периферических элементов нейромоторной системы и значительным модулированием рефлексов мышц верхних и нижних конечностей по сравнению со смешанной спортивной деятельностью переменной мощности при занятиях баскетболом [20-35]. Однако в ходе таких исследований параметры М-ответа и биоэлектрической активности мышц не изучались.

Обратим внимание также и на изменение электроактивности скелетных мышц при выполнении спортивных движений, специфичных для различных видов спорта. При реализации высокоинтенсивных/взрывных движений ациклического характера, требующих проявления значительных по величине мышечных усилий (силовое троеборье в пауэрлифтинге), и циклического характера с высокой скоростью сокращения мышц (спринтерский бег) наблюдалась более высокая биоэлектрическая активность скелетных мышц за счет рекрутирования дополнительных высокопороговых ДЕ и большего увеличения частоты их импульсации, чем во время бросковых движений баскетболиста в прыжке, характеризующихся ацикличностью, меньшими силой развития напряжения мышц, особенно рук (относительно всех вышеназванных движений) и быстротой развития напряжения мышц ног (относительно таковой у спринтеров), а также стайерского бега с характерными для него цикличностью движений, меньшим проявлением силовых (в сравнении с силовым троеборьем и спринтом) и скоростных (в сравнении со спринтом) сократительных свойств мышц [40-42].

Список литературы

  1. Таракин, П.П. Физиологические пусковые стимулы изменения размеров волокон скелетных мышц при тренировке и гравитационной разгрузке: дисс. … канд. биол. наук / П.П. Таракин. – Москва, 2007. – 106 с.
  2. Туртикова, О.В. Ростовые процессы в постуральной мышце в условиях гравитационной разгрузки и мышечного напряжения на ее фоне: дисс. ... канд. биол. наук.- Москва, 2008. - 93 с.
  3. Шенкман, Б.С. Хронические эффекты низкочастотной электро-миостимуляции разгибателей коленного сустава на фоне их статического пассивного растяжения у человека / Б.С. Шенкман, Е.В. Любаева, Д.В. Попов и др. // Физиология человека. - 2006. – Т. 32. - № 1. – С. 84-92.
  4. Григорьев, А.И. Скелетная мышца в безопорном мире / А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман // Вестник РАН. – 2008. – Т. 78(4). – С. 337-345.
  5. Baldwin, K.M. Skeletal muscle plasticity: Cellular and molecular responses to altered physical activity paradigm / K.M. Baldwin, F. Haddad // Am.J.Phys.Med.Rehabil. - 2002. - V.81 (Suppl). - P. S40-S51.
  6. Немировская, Т.Л. Системные и клеточные механизмы пластичности скелетных мышц при различных режимах их сократительной активности: … д-ра биол. наук / Т.Л. Немировская. – Москва, 2003. – 177 с.
  7. Pette, D. Transitions of muscle fiber phenotypic profiles / D. Pette, R.S. Staron // Histochem. Cell Biol. – 2001. - V. 115. - № 5. – Р. 359-372.
  8. Stevens, L. Contractile properties of rat soleus muscle after 15 days hindlimb suspension / L. Stevens, Y. Mounier, X. Holy, M. Falempin // J Appl Physiol. - 1990. - V.68. - P. 334-340.
  9. Карташкина, Н.Л. Морфофункциональное изменение миозинового фенотипа и других структурных компонентов мышечной ткани при функциональной разгрузке и реадаптации : автореф. дис. ... канд. мед. наук.- Москва, 2010. - 23 с.
  10. Proske, U. Do cross-bridges contribute to the tension during stretch of passive muscle? / U. Proske, D.L. Morgan // J. Muscle Res. Cell Mot. - 1999. - V.20. - P. 433¬-442.
  11. Киренская, А.В. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы / А.В. Киренская, И.Б. Козловская, М.Г. Сирота // Физиология че¬ловека. - 1986. - № 1. - С. 617-632.
  12. Хуснутдинова, Д.Р. Роль опорной афферентации в поддержании скоростно-силовых свойств и выносливости антигравитационных мышц: автореф. … кандидата биол. наук / Д.Р. Хуснутдинова. – Москва, 2007. – 25 с.
  13. Гурфинкель, B.C. Стрейч-рефлекс главный механизм в системе управления вертикальной позой человека? / B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К.Е. Попов // Биофизика. - 1974. - № 19. - С. 744-748.
  14. Мухина, A.M. Роль кальциевых каналов L-типа в накоплении Са2+ в волокнах m. Soleus крысы и из¬менении соотношения изоформ миозина и SERCA при гравитационной разгрузке / A.M. Мухина, Э.Г. Алтаева, Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман // Российский фи¬зиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2006. - №11. – С.1285-1295.
  15. Liu, Y. Signaling pathways in activity-dependent fiber type plasticity in adult skeletal muscle / Y. Liu, Т. Shen, W.R. Randall, M.F. Schneider // Journ. Muscle. Res. Cell Motil. - 2005. - V. 26. - P. 13-21.
  16. Гурфинкель, В.С. Скелетная мышца: структура и функция / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик. – М.: Наука, 1985. – 143 с.
  17. Spector, S.A. Architecture alterations of rat hind-limb skeletal muscles immobilized at different lengths / S.A. Spector, C.P. Simard, M. Fournier // Exp. Neurol. – 1982. – Vol. 76. – P. 96-110.
  18. Tabary, J.C. Effect of denervation on sarcomere nombers and tendon length adaptation in young rabbit soleus muscles immobilized in the lengthened position / J.C. Tabary, C. Tardien // J. Physiol. (Gr. Brit.). – 1983. – Vol. 345. – P. 54.
  19. Crawford, N.C. An experimental study of muscle growth in the rabbit / N.C. Crawford // J. Bone and Joint Surg. B. – 1954. – Vol. 36. – P. 294-303.
  20. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом: Монография. – Великие Луки, 2013. – 268 с.
  21. Ланская О.В. Модуляция моносинаптических рефлексов билатеральных мышц голени и стопы у спортсменов с нарушениями опорно-двигательного аппарата // Валеология». – 2011. - №1. – С. 40-44.
  22. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Исследование спинально-моторных проекций мышц нижних конечностей под влиянием долговременной адаптации к спортивной деятельности // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2011. - №6. – С. 34-39.
  23. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электронейромиографическая пластичность спинальных систем двигательного контроля при занятиях различными видами спорта // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2012. - №11(107). – С. 16-23.
  24. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение билатеральных моносинаптических рефлексов мышц верхних и нижних конечностей у представителей циклического и игрового видов спорта // Альманах «Новые исследования». – 2012. - №4 (33). – С. 5-12.
  25. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электрофизиологические механизмы пластичности спинальных систем при дисфункциях опорно-двигательной системы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2014. – Т. 100, №4. – С. 487-502.
  26. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности // Физиология человека. – 2014. – Т. 40, №3. – С. 73-85.
  27. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Выявление признаков пластичности спинально-мотонейронных пулов мышц верхних и нижних конечностей у представителей различных видов спорта // Ульяновский медико-биологический журнал. – 2014. - №3. – С. 106-113.
  28. Ланская, О.В. Мультисегментарные ответы мышц нижних конечностей у представителей спортивных игр с различным функциональным статусом опорно-двигательного аппарата / О.В. Ланская // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2014. - №6(126). – С. 42-47.
  29. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю., Ланская Е.В. Двигательная пластичность спинного мозга при занятиях различными видами спорта // Наука и спорт: современные тенденции. – 2015. - №2 (Том 7). – С. 64-70.
  30. Ланская, О.В. Пластичность шейных и пояснично-крестцовых спинальных нейрональных сетей двигательного контроля при занятиях спортом / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, Е.В. Ланская // Теория и практика физической культуры. – 2015. - №6. – С. 14-16.
  31. Ланская, Е.В. Пластичность спинальных и соответствующих нервно-мышечных структур под влиянием долговременной спортивной деятельности разной направленности / Е.В. Ланская, О.В. Ланская // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2015. - №5(131). – С. 22-26.
  32. Ланская, Е.В. Физиологические механизмы пластичности центральных и периферических звеньев нейромоторной системы как результат адаптации к повышенной активности скелетных мышц / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. – 2015. - Выпуск 4. – С. 79-92.
  33. Ланская, О.В. Изучение уровня возбудимости кортико-спинальных и нервно-мышечных структур у представителей различных видов спорта / О.В. Ланская, Е.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. – 2015. - № 3. – С. 101-107.
  34. Ланская, Е.В. Механизмы нейропластичности кортико-спинального тракта при занятиях спортом / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. – 2016. - №1. – С. 127-136.
  35. Ланская Е.В., Ланская О.В. Изучение электронейромиографических параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью // NovaInfo.Ru (Электронный журнал.) – 2016 г. – № 56, том 1. – С. 8-14; URL: http://novainfo.ru/article/9100
  36. Фомин, Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: дис. … кандидата биол. наук / Р.Н. Фомин. – Тверь, 2004. – 158 с.
  37. Арифулин, А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций : дисс. канд. биол. наук / А.Н. Арифулин. - Владимир, 2005. - 128 с.
  38. Фомина, Д.К. Влияние двигательной деятельности разной направленности на электронейромиографические показатели нервно-мышечного аппарата человека: дис. … кандидата биол. наук / Д.К. Фомина. – Великие Луки, 2006. – 141 с.
  39. Городничев, P.M. Спортивная электромиография / P.M. Городничев. - Великие Луки, 2005. - 229 с.
  40. Ланская, О.В. Характеристики биоэлектрической активности мышц при реализации двигательных действий пауэрлифтерами, баскетболистами и представителями легкоатлетического бега / О.В. Ланская, Е.В. Ланская // Российско-китайский научный журнал «Содружество». – 2016. - №4(4). – С. 95-100.
  41. Ланская О.В., Ланская Е.В. Электрическая активность скелетных мышц при выполнении пауэрлифтерами приседания со штангой на плечах, жима штанги лежа и становой тяги // Труды XI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 24-26 ноября 2016 г.). – 2016. – Том 11, часть 1. - С. 406-408.
  42. Ланская Е.В., Ланская О.В. Электрическая активность скелетных мышц при спринтерском и стайерском беге // Труды XI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 24-26 ноября 2016 г.). – 2016. – Том 11, часть 1. - С. 408-410.