Структурно-функциональная организация кортико-спинального тракта и его роль в регуляции движений (научный обзор)

NovaInfo 56, с.20-29, скачать PDF
Опубликовано
Раздел: Биологические науки
Просмотров за месяц: 21

Аннотация

Обзор литературы посвящен рассмотрению вопросов о структурно-функциональной организации кортико-спинального тракта, роли его структур в регуляции движений и электрофизиологических методах, которые используются в практике спорта и обеспечивают изучение особенностей нейропластичности головного и спинного мозга под влиянием спортивной деятельности.

Ключевые слова

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ МОТОРНОЙ СИСТЕМЫ, КОРТИКО-СПИНАЛЬНЫЙ ТРАКТ, РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ, УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ

Текст научной работы

Вопрос контроля движений является кардинальным для понимания природы и механизмов двигательного поведения человека. Известна нисходящая управляющая роль двигательных отделов головного мозга в согласовании работы мышц через соответствующие моторные нейрональные контуры спинного мозга [1]. Выделяются две группы нисходящих путей от супраспинальных структур: медиальная и латеральная. Медиальная группа включает вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты, которые иннервируют мышцы туловища, плечевого и тазового поясов, обеспечивают регуляцию мышечного тонуса и осуществление позотонических реакций. К латеральной группе относят кортико-спинальный и кортико-красноядерно-спинальный тракты, которые в основном иннервируют мышцы дистальных отделов конечностей и обеспечивают выполнение тонких движений кисти и стопы [2].

Важнейшим нейрональным путем в моторной системе человека является кортико-спинальный или пирамидный тракт - анатомо-функциональное образование, включающее в себя корковые моторные связи (так называемые корковые нейрональные контуры), сегментарные интернейроны и спинальные α-мотонейроны (α-МН), и контролирующее произвольные движения человека [3]. Произвольные движения скелетных мышц человека и вызванные моторные ответы (ВМО) на корковую электрическую или магнитную стимуляцию реализуются при нисходящем проведении возбуждающего импульса по нервным волокнам, которые начинаются от корковых (верхних) нейронов и спускаются к двигательным мотонейронам (МН) передних рогов спинного мозга (периферическим или нижним МН). Эти нисходящие волокна и формируют кортико-спинальный тракт. Около 40% волокон начинаются от нейронов, расположенных в зоне двигательной коры – цитоархитектоническом поле 4 по Бродману, расположенному в прецентральной извилине. Двигательную кору называют первичной моторной корой (или областью). Первичная моторная кора характеризуется низкими электрическими и магнитными порогами возбуждения. Нейроны, иннервирующие глотку и гортань, расположены в нижней части 4-го цитоархитектонического поля Бродмана. Затем в восходящем порядке следуют нейроны к мышцам лица, рук, туловища и ног [4]. Таким образом, тела нейронов, осуществляющие иннервацию отдельных мышечных групп, имеют расположение, обратное расположению частей человеческого тела. Корковые нейроны располагаются не только в поле 4 – они имеются и в соседних кортикальных полях, например, в поле 6, которое получило название «вторичная моторная кора». В нем различают дополнительную моторную область (медиальная часть) и премоторную кору (латеральная часть). Основная масса верхних нейронов расположена в V кортикальном слое цитоархитектонического поля 4 [5]. Эти клетки называются гигантскими пирамидальными (гигантопирамидальными), или клетками Беца, дающими быстропроводящие аксоны с толстой миелиновой оболочкой [6]. Из 1 млн аксонов кортико-спинального тракта, которые проходят в пирамидах продолговатого мозга, на долю клеток Беца приходится лишь 3,4-4,0%. Примерно половина волокон кортико-спинального тракта начинается от мелких пирамидных или веретенообразных клеток первичной двигательной коры (поле 4), остальные нейроны находятся главным образом в дополнительном двигательном поле 6, а также в первичной соматосенсорной коре (поля 3, 1 и 2) и верхней теменной доле (поля 5 и 7). Особенностью двигательных областей коры является то, что площадь каждой из них зависит не от массы мышц, а от сложности и тонкости выполняемой функции. Особенно велика площадь двигательной области кисти и пальцев верхней конечности, в частности большого, а также губ, языка [7].

Нейроны пирамидной корково-спинномозговой системы человека разделяют на две подсистемы: быструю (фазическую) и медленную (тоническую). Первая контролирует быстрые рефлекторные движения, а вторая – обеспечивает регуляцию тонуса мышц и позотонических установок. Эфферентная импульсация кортико-спинального тракта оказывает не только «пусковое» влияние на МН, но и обеспечивает текущую регуляцию интернейронов спинного мозга посредством облегчения необходимых для данного момента рефлекторных механизмов или их торможения в случае ненужности. Следовательно, кортико-спинальный тракт одновременно регулирует работу МН, интернейронов и проприоцептивных афферентных каналов, организуя их взаимодействие в соответствии с задачами текущего момента [8].

Двигательные корковые поля имеют прямые связи с МН и вставочными нейронами спинного мозга через кортико-спинальный тракт и поддерживают непрямые контакты с нижними нейронами через нисходящие пути ствола головного мозга [5], особенно с помощью кортико-ретикулоспинальных проекций. Нейроны 4-го поля контролируют тонкие произвольные движения скелетных мышц противоположной половины тела, поскольку большинство волокон пирамидного тракта переходит на противоположную сторону в нижней части продолговатого мозга. Стимуляция поля 4 индуцирует общие движения отдельных мышц, в то время как стимуляция поля 6 вызывает более сложные движения, такие как движения всей руки или ноги [9]. В ряде работ указывается, поле 6 рассматривалось как дополнительное моторное представительство мускулатуры туловища, но в последнее время получены данные о его ведущей роли в качестве ассоциативного поля [10], участвующего в подготовке и реализации движения, особенно если ранее оно было разучено [11].

Импульсы пирамидных клеток двигательной коры идут по двум путям, заключенным в ростральной части пирамидного тракта. Один из них – корково-ядерный путь, который заканчивается на ядрах черепных двигательных нервов в стволе мозга. Другой – кортико-спинальный путь, который оканчивается на вставочных нейронах спинного мозга, которые, в свою очередь, синаптически связаны с большими МН передних рогов. Эти нейроны передают импульсы по передним корешкам спинного мозга и периферическим нервам к двигательным концевым пластинкам скелетных мышц [9].

Покинув двигательную кору, волокна кортико-спинального пути проходят через белое вещество в составе лучистого венца и сходятся в области заднего бедра внутренней капсулы. В очень компактном виде они проходят в соматотопическом порядке внутреннюю капсулу и вступают в среднюю часть ножек мозга. Здесь они представляют собой компактный пучок, который опускается в центр основания каждой из половин моста, будучи окруженным множеством нейронов ядер моста и волокнами различных систем. На уровне перехода моста в продолговатый мозг пирамидные пути становятся заметными снаружи и формируют удлиненные перевернутые пирамиды по обе стороны от передней средней линии [12]. На границе продолговатого и спинного мозга большая часть кортико-спинальных волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону (волокна ипсилатерального кортико-спинального тракта), а меньшая продолжает идти по своей стороне. В результате в спинном мозге формируются два кортико-спинальных пути. Основным является перекрещенный латеральный кортико-спинальный путь, идущий в боковом канатике. Неперекрещенный прямой кортико-спинальный путь проходит в переднем канатике спинного мозга. На уровне каждого сегмента волокна как прямого, так и латерального кортико-спинальных путей заканчиваются у МН передних рогов. Показано, что оба кортико-спинальных тракта являются глутаматергическими, оказывая возбуждающее влияние моно- и полисинаптически на альфа-мотонейроны (α-МН) и полисинаптически – на гамма-мотонейроны (γ-МН) [6]. Прямой кортико-спинальный путь обеспечивает проведение нервного импульса к МН грудных сегментов, иннервирующих мышцы туловища. Через латеральный кортико-спинальный путь импульсы поступают к МН всех (в том числе и грудных) сегментов. Таким образом, мышцы конечностей получают одностороннюю корковую иннервацию от прецентральной извилины противоположного полушария, а мышцы туловища обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Этим объясняется тот факт, что при одностороннем поражении кортико-спинального пути в головном мозге (выше перекреста) расстройства произвольных движений возникают в мышцах конечностей на противоположной стороне. Одностороннее поражение кортико-спинального пути в спинном мозге (ниже перекреста) приводит к расстройствам произвольных движений на стороне поражения. Двигательные расстройства в мышцах возможны, но лишь при условии их двустороннего поражения [7].

Волокна ипсилатерального тракта берут начало преимущественно от дополнительных моторных областей, включая поле 6. Характер расположения нейронов ипсилатерального пути объясняет, почему методически при стимуляции поля 4 ипси-ВМО не регистрируется [12]. До сих пор ведутся споры по поводу того, насколько волокна ипсилатерального кортико-спинального тракта участвуют в генерации ипсилатерального ВМО, регистрируемого в норме и при патологии в ответ на транскраниальную электрическую стимуляцию (ТЭС) и транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС) [13]. Не исключено, что в реализации ипсилатерального ВМО основную роль играют кортико-ретикулоспинальные пути [14].

Периферический двигательный нейрон образован МН передних рогов спинного мозга и двигательными ядрами черепно-мозговых нервов, а также их аксонами, достигающими мышцы-исполнители через передние корешки, спинальные нервы, сплетения, периферические или черепные нервы. Каждый МН иннервирует несколько мышечных волокон, которые образуют «двигательную единицу» (ДЕ). Большие α-МН передают возбуждающий и трофический импульс на быстро сокращающиеся ДЕ, а малые α-МН – на медленно сокращающиеся (тонические) ДЕ, γ-МН посылают нервный импульс на мышечные веретена. Постоянная импульсация от γ-МН на мышечные веретена является необходимым условием для поддержания мышечного тонуса. Таким образом, периферический двигательный нейрон реализуется через эфферентную часть сегментарных рефлекторных дуг спинальных рефлексов, выполняет тонотропную и трофотропную функции. Центральный двигательный нейрон, заканчиваясь на α- и γ-МН, регулирует эти сегментарные двигательные функции [7].

Интернейроны, входящие в состав полисинаптической цепи, играют первостепенную роль в определении характера импульса к МН – конечному общему пути. В связи с этим интернейроны могут рассматриваться по отношению к МН как еще один, более высокий уровень регуляции его активности. Интернейроны при этом получают импульсацию не только от двигательной коры, ствола мозга и лимбической системы, но и от афферентных периферических нервов. Эти клетки согласуют интегральные действия мышц-синергистов и тормозят работу мышц-антагонистов, регулируя, таким образом, их совместную деятельность, контролируют защитные и позные рефлексы, опосредуют стереотипные поведенческие реакции, а также в определенной степени обеспечивают реализацию высокодифференцированных движений. Интернейроны могут также контролировать контрлатеральный моторный пул. Разновидность интернейронов – клетки Реншоу, которые регулируют возбудимость α-МН с помощью отрицательной обратной связи, используя такие тормозные нейротрансмиттеры, как глицин и, возможно, таурин. Таким образом, мышечные сокращения – это конечный результат сложной иерархической организованной системы двигательного контроля. Изучение этого контроля важно для понимания механизмов формирования двигательного акта в норме и при патологии [6].

Окончательное суждение о функции кортико-спинального тракта у человека по результатам морфологических исследований и клинико-морфологических сопоставлений пока невозможно. Вместе с тем существует общее мнение, что кортико-спинальный тракт обеспечивает не только эфферентную функцию - организацию движения и регуляцию мышечного тонуса, но и афферентную – поступление информации в кору, подкорковые структуры и мозжечок от периферических сенсорных рецепторов и спинальных МН [6; 8]. Были сформированы гипотезы о роли кортико-спинального тракта в деятельности ЦНС. В частности, в обзоре R.A. Davidoff [15] обсуждаются три основных положения. Первое положение: кортико-спинальный тракт занимает центральную позицию в конвергенции деятельности различных популяций корковых нейронов, суммируя информацию посредством прямых моносинаптических связей с большими клетками (α-МН) передних рогов спинного мозга. При этом переключающиеся в подкорковых структурах кортико-фугальные (по-другому нисходящие, эфферентные) волокна действуют параллельно с моносинаптическими. Следует отметить, что моносинаптическая природа кортико-спинальных проекций показана для дистальных мышц кисти, мышц лица и языка, мышц проксимальных отделов рук (дельтовидная мышца) и плечевого пояса (трапециевидная и большая грудная мышцы), а также мышц ног [16]. Второе положение: кортико-спинальный тракт особенно важен в контроле тонких и раздельных движений пальцев руки, причем в реализации этого акта участвуют как моносинаптические, так и полисинаптические волокна кортико-спинального тракта [15]. Третье положение: кортико-спинальный тракт представляет собой путь для кортико-фугальной регуляции различных сенсорных переключений, Этот контроль сенсорного входа в центральные структуры может влиять на тип и объем соматосенсорной и проприоцептивной информации, поступающей в сенсорную и ассоциативную кору [15].

Использование современных нейрофизиологических методов и, в частности, ТМС позволяет не только оценивать верхнюю и нижнюю составляющие кортико-спинального тракта, но также анализировать функциональные взаимоотношения корковых нейронов и сегментарных рефлекторных контуров, активируемых при участии кортико-спинальных путей [3; 17; 18; 19]. Корковая стимуляция с использованием переменного магнитного поля является одной из самых физиологичных методик, так как показано, что ТМС возбуждает именно те корковые нейроны, которые первыми активируются при совершении произвольного движения [12; 20; 21]. Показано, что ТМС может быть использована для оценки изменений функциональных свойств моторной системы человека под влиянием мышечной работы различной направленности [22-27]. В отличие от ТМС, позволяющей изучать исключительно механизмы функционирования верхней составляющей кортико-спинального тракта, магнитная и электрическая стимуляция спинного мозга, в свою очередь, дают возможность исследовать его нижнюю составляющую и наряду с методами электро- и магнитной стимуляции периферических нервов оценивать функциональное состояние его периферической части как в норме (с участием представителей различных видов спорта и нетренированных лиц), так и при патологии [28-47]. Использование такого арсенала методов в практике спорта обеспечивает изучение особенностей нейропластичности головного и спинного мозга под влиянием специфической мышечной деятельности и функционирования соответствующих периферических звеньев нервно-мышечного аппарата и способствует выявлению механизмов развития адаптационных процессов в нейромоторной системе лиц, длительное время регулярно выполняющих физическую нагрузку.

Читайте также

Список литературы

  1. Яфарова, Г.Г. Функциональное состояние двигательных центров спинного мозга в условиях изменения супраспинальных влияний / Г.Г. Яфарова: дисс. …. канд. биол. наук. – Казань, 2007. – 127 с.
  2. Yang, Y. Investigating the descending motor tracts in patients with chronic ischemic stroke with diffusion tensor imaging / Y. Yang, M. Yang, H. Li et al. // Zhonghua Yi Xue Za Zhi. 2015 Jun 16;95(23):1842-5.
  3. Capaday, C. Studies on the corticospinal control of human walking. I. Responses to focal transcranial magnetic stimulation of the motor cortex / C. Capaday, B. Lavoie, H. Barbeau, C. Schneider, M. Bonnard // J. Neurophysiol. 1999; 81(1): 129-139.
  4. Дуус, П. Топический диагноз в неврологии (Анатомия. Физиология. Клиника) / П. Дуус. – М.: ИПЦ «ВАЗАР-ФЕРРО», 1997. – 386 с.
  5. Malcolm, P.M. Reliability and utility of transcranial magnetic stimulation to assess activity-dependent plasticity in human stroke / P.M. Malcolm: a dissertation presented to the graduate school of the university of Florida in partial fulfillment of the requirements for the degree of doctor of philosophy. – Florida, 2003. – Р. 10-13.
  6. Королев, А.А. Функциональная анатомия нисходящих двигательных систем в норме и при формировании спастического пареза / А.А. Королев // Фундаментальные исследования. – 2013. - № 3. – С. 92-96.
  7. Ермолаева, А.И. Топическая диагностика заболеваний нервной системы / А.И. Ермолаева, Г.А. Баранова: учебное пособие. – Пенза, 2014. – 127 с.
  8. Kilavik, B.E. Signs of timing in motor cortex during movement preparation and cue anticipation / B.E. Kilavik, J. Confais, A. Riehle // Adv Exp Med Biol. 2014;829:121-42.
  9. Гусев, Е.И. Неврология и нейрохирургия: учебник / Е.И. Гусев, Г.С. Бурд, А.Н. Коновалов. – М.: Медицина, 2000. – 374 c.
  10. Шмидт, Р. Двигательные системы / Р. Шмидт, М. Визендангер // Физиология человека. – М.: Мир, 1996. – Т. 1. – С. 88-128.
  11. Gerloff, C. Stimulation over the human supplementary motor area interferes with the organization of future elements in complex motor sequences / C. Gerloff, B. Corwell, R. Chen et al. // Brain. – 1997; 120:1587-1602.
  12. Никитин, С.С. Магнитная стимуляция в диагностике и лечении болезней нервной системы. Руководство для врачей / С.С. Никитин, А.Л. Куренков. - М.: САШКО, 2003. – 378 с.
  13. Netz, J. Reorganization of motor output in the non-affected hemisphere after stroke / J. Netz, T. Lammers, V. Hömberg // Brain. 1997 Sep;120 (Pt 9):1579-1586.
  14. Meyer, B.-U. Delay of the execution of rapid finger movement by magnetic stimulation of the ipsilateral hand-associated motor cortex / B.-U. Meyer, M. Voss // Exp. Brain Res. 2000; 134: 477-482.
  15. Davidoff, R.A. The pyramidal tract / The pyramidal tract / R.A. Davidoff // Neurology. 1990 Feb;40(2):332-339.
  16. Maertens de Noordhout, A. Percutaneous electrical stimulation of lumbosacral roots in man / A. Maertens de Noordhout, J.C. Rothwell, P.D. Thompson et al. // J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1988 Feb; 51(2):174-81.
  17. Auriat, A.M. A Review of Transcranial Magnetic Stimulation and Multimodal Neuroimaging to Characterize Post-Stroke Neuroplasticity / A.M. Auriat, J.L. Neva, S. Peters et al. // Front Neurol. 2015 Oct 29;6:226.
  18. Taube, W. Repetitive activation of the corticospinal pathway by means of rTMS may reduce the efficiency of corticomotoneuronal synapses / W. Taube, C. Leukel, J.B. Nielsen et al. // Cereb Cortex. 2015 Jun;25(6):1629-37.
  19. Knikou, M. Transspinal constant-current long-lasting stimulation: a new method to induce cortical and corticospinal plasticity / M. Knikou, L. Dixon, D. Santora et al. // J Neurophysiol. 2015 Sep;114(3):1486-99.
  20. Guipponi, G. Neurophysiological and neuropsychiatric aspects of transcranial magnetic stimulation / G. Guipponi, R. Pucha // Clinical Neuropsychiatry. 2009; 6(6): 234-45.
  21. Костенкова, Н.В. Эмоциональные расстройства и их взаимосвязь с повышенной возбудимостью корковых нейронов у пациенток с головной болью напряжения / Н.В. Костенкова, Н.Л. Старикова // Проблемы женского здоровья. – 2014. - №1, том 9. – С. 23-29.
  22. Ланская, Е.В. Нейрональная пластичность кортикоспинальных структур двигательного контроля у спортсменов / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Естественные и математические науки в современном мире: Сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. № 2, г. Уфа, 10 сентября 2015 г. - С. 26-28.
  23. Ланская, О.В. Изучение уровня возбудимости кортико-спинальных и нервно-мышечных структур у представителей различных видов спорта / О.В. Ланская, Е.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. – 2015. - № 3. – С. 101-107.
  24. Ланская, Е.В. Электрофизиологическое исследование возбудимости и проводимости кортико-спинального тракта у спортсменов различных специализаций / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Труды X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (19-21 ноября 2015 г., Санкт-Петербург). – 2015. – Том 10, часть 1. - С. 300-302.
  25. Ланская, Е.В. Механизмы нейропластичности кортико-спинального тракта при занятиях спортом / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Ульяновский медико-биологический журнал. – 2016. - №1. – С. 127-136.
  26. Ланская, Е.В. Пластичность кортико-спинальных и нервно-мышечных структур при занятиях различными видами спорта / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова / Motor Control 2016: материалы VI Российской с международным участием конференции по управлению движением (Казань, 14-16 апреля 2016 г.) / под общ. ред. Т.В. Балтиной, С.Г. Розенталь, А.В. Яковлева, Г.Г. Яфаровой. – Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2016. - С. 137.
  27. Ланская, Е.В. Механизмы пластичности кортико-спинального тракта и нервно-мышечного аппарата при занятиях различными видами спорта / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Проблемы функциональных состояний и адаптации в спорте: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием и российско-китайского симпозиума, посвященных 120-летию НГУ им. П.Ф. Лесгафта (Санкт-Петербург, 27-28 мая 2016 г.) / Под ред. проф. И.В. Левшина; Национальный государственный университет физической культуры, спорта и здоровья имени П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург. - СПб.: [б.и.], 2016. – С. 59-62.
  28. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю. Модуляция двигательных рефлексов при остеохондрозе позвоночника и сопутствующие изменения электролитов сыворотки крови // Вестник новых медицинских технологий. – 2008. – Т. 15, №3. – С. 159-161.
  29. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю., Поварещенкова Ю.А. Параметры мультисегментарных моносинаптических ответов мышц голени на фоне радикулопатии // Валеология. - 2008. - №2. – С. 21-26.
  30. Ланская, О.В. Исследование спинально-моторных проекций мышц нижних конечностей под влиянием долговременной адаптации к спортивной деятельности / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2011. - №6. – С. 34-39.
  31. Ланская, О.В. Изучение билатеральных моносинаптических рефлексов мышц верхних и нижних конечностей у представителей циклического и игрового видов спорта / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Альманах «Новые исследования». – 2012. - №4 (33). – С. 5-12.
  32. Ланская, О.В. Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом: Монография / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова. – Великие Луки, 2013. – 268 с.
  33. Андриянова, Е.Ю. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности / Е.Ю. Андриянова, О.В. Ланская // Физиология человека. – 2014. – Т. 40, №3. – С. 73-85.
  34. Ланская, О.В. Электрофизиологические механизмы пластичности спинальных систем при дисфункциях опорно-двигательной системы / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2014. – Т. 100, №4. – С. 487-502.
  35. Ланская, О.В. Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля: автореф. дисс. … д-ра биол. наук / О.В. Ланская. – Москва, 2014. – 50 с.
  36. Ланская, О.В. Пластичность шейных и пояснично-крестцовых спинальных нейрональных сетей двигательного контроля при занятиях спортом / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, Е.В. Ланская // Теория и практика физической культуры. – 2015. - №6. – С. 14-16.
  37. Ланская, Е.В. Признаки пластичности спинальных двигательных центров у представителей циклических видов спорта / Е.В. Ланская, О.В. Ланская / Физическая культура и спорт – основа здоровья нации: материалы IV студенческой заочной Международной научной конференции, посвященной 85-летию образования ИрГТУ, г. Иркутск, 27-29 апреля 2015 г. в 2 томах / ФГБОУ «Иркутский национальный исследовательский технический ун-т»; под ред. д.м.н., профессора, чл.-корр. РАЕ Колокольцева М.М. Иркутск, 2015. Т. 1. – С. 777-782.
  38. Ланская, Е.В. Влияние спортивной специализации на возбудимость спинальных мотонейронов скелетных мышц / Е.В. Ланская, О.В. Ланская // Ежемесячный научный журнал «Национальная ассоциация ученых/Биологические науки» по материалам VI Международной научно-практической конференции «Отечественная наука в эпоху изменений: постулаты прошлого и теории нового времени» (Екатеринбург). – 2015. - №1(6). - С. 69-72.
  39. Ланская, Е.В. Функциональное состояние нейромышечного аппарата при занятиях видами спорта, предъявляющими различные требования к характеру мышечных нагрузок / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, Д.А. Гладченко // Современные подходы к совершенствованию технической подготовленности в стрелковых видах спорта. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Великолукская государственная академия физической культуры и спорта. Великие Луки, 7-10 апреля 2015 г. – С. 42-44.
  40. Ланская, О.В. Двигательная пластичность спинного мозга при занятиях различными видами спорта / О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, Е.В. Ланская // Наука и спорт: современные тенденции. – Казань, 2015. - №2 (Том 7). – С. 64-70.
  41. Ланская, Е.В. Функциональное состояние центральных и периферических звеньев нейромоторной системы у спортсменов, адаптированных к нагрузкам разной направленности / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Д.А. Гладченко // Ежемесячный научный журнал «Международный научный институт «Educatio». – Новосибирск, 2015. - №4(11). – С. 127-129.
  42. Ланская, Е.В. Особенности сегментарной регуляции и функционирования периферического нервно-мышечного аппарата нижних конечностей при занятиях баскетболом и пауэрлифтингом / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Д.А. Гладченко, С.М. Иванов // Современные проблемы математических и естественных наук / Сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. № 2. Казань, 2015. – С. 69-71.
  43. Ланская, Е.В. Изучение параметров моносинаптических рефлексов мышц нижних конечностей у легкоатлетов-бегунов на короткие, средние и длинные дистанции / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, С.М. Иванов // О вопросах и проблемах современных математических и естественных наук / Сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. – Челябинск, 2015. - №2. - С. 44-47.
  44. Ланская, Е.В. Уровень возбудимости нейрональных сетей спинного мозга при занятиях спортом / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Д.А. Гладченко, С.М. Иванов // Актуальные вопросы в научной работе и образовательной деятельности: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 30 мая 2015 г: в 10 томах. Том 2. Тамбов: ООО «Консалдинговая компания Юком», 2015. –– С. 98-99.
  45. Ланская, Е.В. Пластичность спинальных и соответствующих нервно-мышечных структур под влиянием долговременной спортивной деятельности разной направленности / Е.В. Ланская, О.В. Ланская // Лечебная физкультура и спортивная медицина. – 2015. - №5(131). – С. 22-26.
  46. Ланская, Е.В. Физиологические механизмы пластичности центральных и периферических звеньев нейромоторной системы как результат адаптации к повышенной активности скелетных мышц / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. – 2015. - Выпуск 4. – С. 79-92.
  47. Ланская, Е.В. Уровень рефлекторной возбудимости альфа-мотонейронов мышц бедра, голени и стопы у спортсменов циклических видов / Е.В. Ланская, О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова // Труды X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (19-21 ноября 2015 г., Санкт-Петербург). – 2015. – Том 10, часть 1. - С. 298-299.

Цитировать

Ланская, Е.В. Структурно-функциональная организация кортико-спинального тракта и его роль в регуляции движений (научный обзор) / Е.В. Ланская. — Текст : электронный // NovaInfo, 2016. — № 56 — С. 20-29 — URL: https://novainfo.ru/article/9119 (дата обращения: 27.10.2023).

Поделиться