В настоящее время понимание причин и механизмов развития асимметрии приобретает черты основополагающей теоретической идеи, позволяющей объяснить самые разнообразные явления. Этот подход имеет все большее значение в научном познании, поэтому проблема симметрии и асимметрии стала активно разрабатываться в биологических исследованиях.
Большинство природных объектов не совпадает со своими зеркальными изображениями, следовательно, они зеркально асимметричны, или киральны. Чтобы различить предмет и его зеркальное изображение, вводят понятия правого и левого объектов. Для некоторых объектов (например для животных и человека) эти понятия имеют совершенно ясный смысл. Однако термины «правое» и «левое» становятся в значительной степени неопределенными, когда исследователь имеет дело с раскидистым деревом или с любым объектом неправильной формы.
Мнения о появлении асимметрии расходятся. Одни авторы связывают ее с зарождением жизни (Кизель В.А., 1985; Maroti J., 1980) [20], другие (Бернал Дж., 1969; Опарин А.И., 1957) [8] утверждают, что она существовала еще до возникновения живых организмов, а третьи (Kipping F.S., Pope W.J., 1898; Nurphy K., Greenfield S, 1991) считают, что в мире существует только асимметрия, а свойство симметричности представляет собой лишь статистически среднюю величину.
При работе с биологическими объектами в настоящее время используется классификация симметрий–асимметрий Van Valen L. (1962) [21], согласно которой все разнообразие подразделяется на три типа [18]:
направленная асимметрия, когда какая–то структура развита на одной определенной стороне больше, чем на другой. В качестве примера обычно приводится сердце млекопитающих; большее развитие у одних крабов левой клешни, у других – правой; наличие лево– или правосторонней асимметрии в строении тела камбалообразных или закрученности раковины у брюхоногих моллюсков;
антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи проявления признака на разных сторонах тела. В качестве примера приводит левшей и правшей в популяциях человека;
флюктуирующая асимметрия - определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. По феноменологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.
В специальной литературе содержится большое количество источников в отношении флюктуирующей асимметрии. Обширное аналитическое исследование литературы о развитии и причинах развития асимметрии у растений и животных привел О.В.Трапезов (1996) [18].
Е.Баур (1930) и Г.Штуббе (1966) в 30–х и 60–х гг. провели эксперименты по выяснению возможной генетической детерминации симметрии–асимметрии у биологических объектов. На одном из растений – львином зеве (Antirrhinum) – было показано, что тип симметрии может контролироваться специальными «генами симметрии»: мутация одного гена изменяла двустороннюю симметрию цветка на радиальную симметрию 5–го порядка. Причем эта мутация, затрагивающая симметрию оказывает настолько сильный эффект, что морфологические изменения достигают макроэволюционного значения: одним скачком мутант переходит в другое семейство. Такого же типа изменение симметрии наблюдается у близкого рода Linaria.
И все же некоторые авторы, как отмечает О.В.Трапезов (1996) [18] склоняются к выводу, что ген не в состоянии определять типы симметрии, а лишь осуществляет между ними выбор. Этот же вывод, что ген не порождает асимметрии, а только закрепляет выбор типа асимметрии, был сделан при интерпретации наследования лево– и правозакрученности раковины у пресноводного моллюска Limnaea. Раковина у этой улитки имеет форму правой спирали, но у некоторых разновидностей спираль левая. Направление спирали определяется на самых ранних стадиях эмбриогенеза и различимо уже при втором дроблении. Необычность наследования этого признака заключается в том, что он становится выраженным только во втором поколении. Так происходит по той причине, что направление закручивания определяется генами не самого индивидуума, а материнскими генами, то есть генами ооцита, от которого особь произошла (Sturtevant A.H., Beadle G.W., 1940). Гены воздействуют на цитоплазму яйца в яичнике, определяя направление клеточного деления, а тем самым и типа асимметрии будущего организма.
Наличие асимметрии в строении тела наблюдается также у насекомых и позвоночных. Иногда асимметричность может проявляться своеобразно: встречаются насекомые, у которых сочетаются признаки самца и самки – так называемые гинандроморфы. Например, у гинандроморфного насекомого Pseudomethoca canadensis тело как бы разделено на две половины: одна половина – крылатый самец, другая половина – бескрылая самка.
Асимметрия в проявлении признаков может наблюдаться и у земноводных. Так, у некоторых видов лягушек Dendrobates tinctorius асимметрична топография распределения кожного пигмента.
Литературные данные указывают на безуспешность попыток переделать в процессе отбора флуктуирующий характер асимметрии в направленный. На этот счет уместно привести высказывание известного эволюциониста Р.Левонтина: В сущности, у дрозофилы нет ни одного признака – морфологического, физиологического, поведенческого или цитологического, – на который нельзя было бы вести отбор. Известна только одна неудачная попытка – при попытке Мэйнарда Смита и Сондхи отобрать признак по его левостороннему проявлению. Хотя им и удалось усилить асимметрию, все же это была флуктуирующая асимметрия без тенденции к смещению влево или вправо (цит. по Трапезову О.В.). Таким образом, на сегодняшний день причины и механизм развития асимметрии не расшифрован, поэтому экспериментальное воспроизведение структурной асимметрии невозможно.
Анализ литературы по морфологии млекопитающих убеждает нас в том, что билатеральная асимметрия отмечалась многими авторами при изучении мышечной, нервной систем, а также отдельных костей скелета головы [19]. Однако почти все авторы, как правило, кроме констатации наличия асимметрии у изучаемых животных, не пытались объяснить причин ее развития. В специальной литературе асимметрия в морфологии животных рассматривается наряду с симметрией и в некоторых случаях определяется как необходимое свойство живого, характеризующее его развитие (Аврунин А.С., Корнилов Н.В., 2000) [1].
В современной биологии первостепенное значение приобретает разработка теоретических вопросов, которые позволят в будущем обобщить тот огромный фактический материал по морфологии и физиологии животных и человека, который накоплен на сегодняшний день, что позволит, вероятно, решить многие спорные и неразрешимые вопросы биологии и медицины. Одним из таких теоретических вопросов является адаптация организмов к неблагоприятным условиям жизни, влияние антропогенных факторов на представителей животного мира и возникающие при этом морфологические и физиологические изменения органов и тканей.
Доступным объектом для изучения морфогенетических преобразований в процессе доместикации являются пушные звери клеточного содержания, которые используются в промышленном производстве сравнительно недавно и испытывают воздействия разнообразных стрессовых факторов. На основании анализа специальной литературы и результатов собственных исследований, можно считать, что одним из проявлений адаптационных изменений при неблагоприятных воздействиях внешней среды является билатеральная асимметрия [12].
В.В.Бобин и др. (1972), Н.М.Плужник (1972) [7], М.С.Завалеева (1989) при изучении нервов глазодвигательного аппарата у человека и животных отмечали различия в их топографии и ветвлении с правой и левой сторон.
Среди перечисленных авторов только В.Б.Бобиным и др. (1972), на основании сравнительноанатомического исследования некоторых периферических нервов (лицевой, нервы плечевого сплетения) у амфибий, рептилий и птиц, была предложена гипотеза, согласно которой асимметрия периферического отдела нервной системы увеличивается по мере усложнения организации животного.
Особый интерес в аспекте филогенеза функциональных асимметрий представляют работы выполненные на беспозвоночных. Г.П.Удалова, А.Я.Карась (2004) на примере различных беспозвоночных исследовали асимметрию направления движения. Авторы подчеркивают факт правостороннего предпочтения у разных видов беспозвоночных при осуществлении как простых, так и сложных форм ориентационного поведения (таксисы, реакция избегания, выработка лабиринтного навыка).
А.М.Кротова и И.А.Бойко (2002) приводят сведения о связи между размерно-весовыми характеристиками и уровнем флюктуирующей асимметрии у кеты (Onchorynchus keta). При этом оценка стабильности развития (генетической сбалансированности популяций) проводится по выраженности асимметрии. В эксперименте (1996 – 2000) авторы проводили сравнительный анализ размерно-весовых показателей и уровня флюктуирующей асимметрии естественной, смешанной и искусственной популяций. В результате исследований отмечена следующая тенденция: если уровень флюктуирующей асимметрии соответствует норме, то размерно-весовые характеристики соответствуют среднемноголетним показателям; если уровень асимметрии выше или ниже нормы, то размерно-весовые характеристики меньше среднемноголетних показателей. Авторы считают, что с повышением уровня флюктуирующей асимметрии снижается генетическое многообразие в популяции. Причиной происходящего может быть селективный промысел, когда из популяции изымаются более крупные гомозиготные особи (самки), поэтому размерно-весовые показатели снижаются.
Анализ специальной литературы и результатов собственных исследований показал, что асимметрию в морфологии необходимо изучать с учетом одного из основных законов морфологии – закона о целостности и неделимости организма. Поэтому важно использовать системный подход – изучение на макро- и микроуровне различных органов и систем, на определенных видах животных и с учетом среды их обитания.
В своих исследованиях мы изучали нервы глазодвигательного аппарата, прилежащие органы и ткани по ходу нервов (кости скелета головы, соединительнотканные образования в полости черепа и в области глазницы), а также эффекторные органы глазодвигательного аппарата у пушных зверей в условиях клеточного содержания.
При изучении скелета головы отмечаются различия во взаиморасположении костей справа и слева, при этом одноименные кости смещаются по отношению друг к другу в рострокаудальном направлении.
Право- левосторонняя асимметрия строения нервов глазодвигательного аппарата проявляется в топографии и внемышечном ветвлении нервов мышц глаза, степени развитии соединительной ткани и пучковом строении нервов. Асимметрия строения мышц глазного яблока выражается в наличии дополнительных мышечных пучков и сухожильных ножек, а также в абсолютной массе мышц. Билатеральная асимметрия мышц и нервов, вероятно, является вторичной от костного остова головы. Асимметрия среди изученных видов хищных животных проявляется по-разному. Наибольшее различие между правой и левой сторонами отмечено у песца. Явление асимметрии у животных следует связывать с процессами адаптации популяции к меняющимся условиям жизни. Пушные звери, выращиваемые в условиях клеточного содержания, находятся в неблагоприятных условиях существования, отличных от их жизни в дикой природе. Одомашнивание пушных зверей началось сравнительно недавно (60-70 лет назад), поэтому они незначительно отличаются от своих диких предков. Высокий уровень асимметрии у песцов связан, на наш взгляд, с нарушением равновесия в популяции. Так, например, дикие песцы, в отличие от других пушных зверей, являются строгими моногамами (Ильина Е.Д., 1975). Промышленное разведение пушных зверей, безусловно, может быть фактором, влияющим не только на биологию, но и на морфологию, и асимметрию в частности, у представителей этого вида животных.
Таким образом, явление асимметрии заслуживает самого пристального внимания исследователей, так как это позволит решить многие задачи сравнительной морфологии. При изучении механизмов развития билатеральной асимметрии органов и систем животных, на наш взгляд, необходимо учитывать влияние как внешней среды на организм животных (экологические факторы, адаптационные процессы в популяции), так и взаимоотношения животных внутри популяции (иерархическое построение групп животных).