Введение
Популяции каспийского лосося (Salmo trutta caspius Kessler, 1870) в целом по России пребывают в критическом состоянии. В последние десятилетия учетных работ по данному виду не проводилось, вследствие чего их оставшееся количество неизвестно. На сегодня назрела необходимость составления для каждого субъекта РФ конкретных программ по сохранению каспийского лосося [1].
Обитающая в бассейне рек Терек и Кума ручьевая форель — жилая форма каспийского лосося (Salmo trutta caspius Kessler, 1870) — вследствие жесткого антропогенного пресса также обнаруживает заметные тенденции к сужению и фрагментации ареала, сокращению численности локальных микропопуляций. Часто при сохранении облика «форелевых речек» в верховьях горных рек и их родниковых притоков форель отсутствует из-за барьеров, созданных гидростроительством и загрязнением низовий, нарушающих устоявшиеся миграционные процессы [2]. Компенсационные мероприятия зачастую сводятся на нет постоянным браконьерским выловом с помощью электроловильных установок («электроудочек»).
Между тем, сохранение популяций ручьевой форели как индикаторов благополучия территорий является одной из первостепенных экологических задач. Восстановление численности форели и организация действенной охраны требует детальных знаний по ее биологии и экологии. В связи с этим нами с середины 90 гг. прошлого столетия ведется всестороннее изучение ручьевой форели среднего Терека в условиях Центрального Кавказа [2, 3]. В настоящем сообщении приведены оригинальные сведения по аномалиям раннего онтогенеза (до перехода на активное питание) ручьевой форели в природных условиях и при искусственном воспроизводстве.
Материал и методика
В ранее опубликованной статье [3] были представлены сведения об эмбриогенезе и раннем постэмбриогенезе ручьевой форели. Материал, полученный из природной популяции (путем раскапывания нерестовых бугров форели из родниковых ручьев предгорья Кабардино-Балкарской Республики в декабре 1996 г. — январе 1997 г.), включал более 3500 икринок, эмбрионов и зародышей. Он брался как из практически идеальных нерестилищ, так и загрязняемых бытовыми отходами. Значительная часть икры (более 1000 икринок) была доинкубирована в лабораторных условиях с поддержанием необходимых кислородного, светового и температурного режимов. В одном варианте инкубация производилась с искусственной аэрацией при помощи аквариумного компрессора, в другом — без принудительной аэрации. В ходе описания этапов нормального развития эмбрионов и личинок разных возрастов также были получены сведения об аномалиях развития ручьевой форели.
На сегодня появилась возможность провести сравнительный анализ особенностей эмбриогенеза и раннего постэмбрионального развития ручьевой форели из природных популяций, а также из условий искусственного воспроизводства (инкубационно-производственный цех Чегемского форелевого рыбоводного завода).
В январе 2019 года в искусственных условиях получены практически все этапы развития ручьевой форели — от набухания икры до выклева личинок и перехода последних на смешанное и экзогенное питание. Стадии развития икры и свободных зародышей определялись по общепринятой схеме [4-6]. Морфология мальков изучалась как по природному материалу, так и по материалу, полученному в условиях искусственного воспроизводства каспийского лосося.
Результаты и их обсуждение
Продолжительность эмбрионального развития до выклева в условиях ЧФРЗ составила 40-44 суток, при температуре +9-+12ºС.
В естественных оптимальных условиях сроки выклева зависят от ряда параметров (температура, степень заиления нерестовых бугров и т.д.) [3]. Полная резорбция желточного мешка у личинок в ручьях наблюдается через 45-60 суток после выклева зародышей [3]. Все это время они находятся в нерестовых буграх, проявляя отрицательный фототаксис.
В марте — начале апреля происходит выход молоди из нерестовых бугров в родниковых ручьях предгорья КБР [3]. В условиях инкубационного цеха ЧФРЗ желточный мешок полностью рассасывается в течение 30-35 суток после выклева. По мнению ряда авторов, именно личиночный период в жизни лососевых является наиболее критическим [4-9].
Сравнивая полученные результаты по ручьевой форели с работами Д.А. Павлова [7, 8] с другими формами вида Salmo trutta L. (кумжа и озерная форель Севера), мы не отметили существенных морфологических различий на разных этапах развития, кроме размерных: свободные зародыши и личинки из природных популяций оказались несколько мельче. Так, к периоду смешанного питания личинки ручьевой форели из природных популяций достигали 18-20 мм длины против 22,0-24,0 у заводской и озерной, а при переходе на смешанное питание длина личинок ручьевой форели была в пределах 19,5-23,0 мм, тогда как у озерной форели и форели из заводских условий — 25,0-27,0 мм.
В ходе исследований был отмечен ряд отклонений в раннем постэмбриональном развитии ручьевой форели, содержащейся на Чегемском форелевом рыбоводном заводе. При пересадке личинки из инкубационных аппаратов выявлен ряд личинок с аномалиями развития. Всего было просмотрено более 300.000 личинок в 20 инкубационных аппаратах Аткинса. Аномалии у эмбрионов и личинок проявились в искривлении и закручивании тела, непропорциональном телосложении, отклонениях в формировании сердечнососудистой системы, плавников, в образовании двойных зародышей с общей кровеносной системой, желточным мешком, сросшихся каудально и т.д. (рис. 1-3).
Фактически все эти уродства отмечаются как в заводских условиях (связанно с переуплотненной укладкой икры в инкубационных аппаратах и как следствие — недостаточного снабжения кислородом), так и в нарушенных естественных местообитаниях [9, 11-14], что так же связано с заморными явлениями, возникающими в сильно заиленных нерестовых буграх. Эмбрионы с подобными уродствами в подавляющем большинстве гибнут на стадии выклева, не доживая до перехода на активное питание. Суммарное количество обнаруженных личинок с аномалиями развития — 28 экземпляров, что составляет менее 0,001 % от общей выборки. Подавляющее большинство аномалий представлены искривлением позвоночного столба.
Рис. 2. Различные аномалии на ранних стадиях развития ручьевой форели (фото: С.О. Кармова)
В условиях эксперимента удалось отследить эмбриогенез и выклев ряда аномально развивающихся зародышей, взятых из инкубационных аппаратов в ходе пересадки в бассейны для подращивания. У пяти из них (рис. 1, 3) наблюдался явление сиамских близнецов — двое срослись желточным мешком, у трех наблюдалось сращение туловищ двух зародышей в каудальной части. Ряд зародышей (23 экз.) несли аномалии развития позвоночного столба — искривление, скручивание винтом вокруг желточного мешка (рис. 1, 2).
Похожие случаи отклонения в развитии отмечены у многих лососевых видов рыб, в частности у семги и радужной форели [6, 11]. Случаи появления подобного рода аномалий развития различные авторы [6, 8, 11] связывают либо с воздействием высоких температур воды, либо комбинированным воздействием отрицательной температуры и дефицита кислорода на начальных этапах эмбрионального развития. Формирование личинок-двойников также может происходить из-за нарушения связи между клетками на стадии двух бластомеров [6].
Выводы
В результате проведенных исследований сделаны следующие выводы:
- Продолжительность эмбрионального развития ручьевой форели в условиях инкубационного цеха Чегемского форелевого рыбоводного завода при температуре +9-+12ºС составила 40-45 суток.
- Этапы раннего онтогенеза ручьевой форели в условиях ЧФРЗ укладываются в среднестатистические показатели проходной формы каспийского лосося и озерной форели.
- Аномалии развития ручьевой форели в условиях рыбзавода отмечаются редко и обусловлены переуплотненной закладкой икры в инкубационные аппараты.
- Подавляющее большинство аномалий представлено искривлением позвоночного столба. Процент личинок с аномалиями развития не превышает 0,001 % от общей выборки.
- Размерные характеристики поздней личинки в условиях ЧФРЗ выше, чем в природных условиях, что объясняется отбором наиболее крупных производителей для получения икры и слабым давлением факторов окружающей среды.