Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой достаточно сложную в структурном и функциональном отношении управляющую систему и поэтому способен играть существенную роль в сенсорно-моторной интеграции и в решении проблем управляемости скелетно-мышечной системы [64]. Как наиболее древнее филогенетическое образование спинной мозг является первым интегративным центром нервной системы. Основная функция этого уровня управления движениями – обеспечение фоновых координаций [14]. Однако спинной мозг не только выполняет гомеостатическую и передаточную функции по отношению к движению [16], но и способен автономно обеспечивать выполнение простейших двигательных программ. Примером такой автономии является спинальный генератор шагательных движений у кошки и человека, параметрически управляемый посредством супраспинальных нисходящих влияний [3, 9, 10].
Возрастным изменениям морфологии спинного мозга и его проводящих путей посвящено незначительное количество работ. Известно, что в пренатальном онтогенезе человека спинной мозг развивается из нервной трубки, расположенной в области шеи и туловища. В своём развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Из вентральных отделов плащевого слоя возникают передние столбы, или рога серого вещества спинного мозга, а из дорсальных его отделов – задние рога [17, 41]. Относительно быстрый рост и развитие передних рогов по сравнению с задними, объясняется более ранней дифференцировкой и быстрым ростом мотонейронов спинного мозга. Преобразование двигательного нейробласта в нейрон характеризуется появлением в его цитоплазме нейрофибрилл и образованием отростков, сначала нейтритов, а затем дендритов. Нейтриты этих клеток, выходя из спинного мозга, образуют вентральные, или передние, корешки. А входящие в их состав двигательные нервные волокна очень рано вступают в связь с закладками скелетных мышц эмбриона. В отличие от передних рогов, отростки которых выходят за пределы спинного мозга, пучковые клетки задних рогов посылают свои нейтриты в краевую зону нервной трубки. С наступлением миелинизации эта зона превращается в белое вещество спинного мозга. Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов) [69].
У новорождённых спинной мозг морфологически имеет более зрелое строение по сравнению с головным мозгом, в связи с чем, оказывается и более совершенным в функциональном отношении [5, 41]. Спинной мозг новорождённого относительно длиннее, чем у взрослых. Согласно данным А. Андронеску [1] спинной мозг новорождённого имеет длину в среднем 14,1 см (13,6-14,8) и растёт в длину медленнее позвоночника, достигая каудально до нижнего края второго поясничного позвонка или верхнего края третьего поясничного позвонка. Нижняя граница спинного мозга до 4 лет находится на расстоянии 4-5 см от наивысшей точки гребня подвздошной кости, а в 4-6 лет – на расстоянии 6-8 см. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам по сравнению с периодом новорожденности удваивается, а у взрослых она составляет в среднем 43-45 см [24]. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга и рост спинного канала наиболее выражен в этом отделе [4]. А. Андронеску [1] указывает на тесную связь между длиной спинного мозга и тела: эти величины увеличиваются прямо пропорционально в процессе онтогенеза человека. Различные отделы спинного мозга увеличиваются по длине гетерохронно [54]. Больше других увеличивается грудной отдел (pars thoracica), особенно грудные сегменты VI и VII, затем шейная область (pars cervicalis) и медленнее всех поясничная область (pars lumbalis) [1]. Ростовые процессы спинного мозга продолжаются приблизительно до 20-ти летнего возраста. За это время масса спинного мозга увеличивается почти в восемь раз. Вес спинного мозга у новорождённого около 3-4 г, у детей 1 года - около 9,5-10 г, в 5 лет – 17,5 г, в 14 лет – 22 г. С возрастом увеличивается отношение веса спинного мозга к весу головного мозга. Так, у ребёнка 1 года - это соотношение составляет 1:1000, а у взрослого – 1:38 [21].
В первые годы жизни ребёнка шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал (canalis centralis) шире, чем у взрослого [70, 54]. Диаметр центрального канала спинного мозга у новорождённых больше, чем у взрослых и редукция его просвета происходит главным образом в течение 1-2 лет, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого (substantia grisea) и белого вещества (substantia alba). Объем белого вещества возрастает быстрее, особенно за счёт собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным [11]. При этом отмечают, что к 5-6 годам соотношение спинного мозга и позвоночного канала становится таким же, как и взрослого человека [54].
Гистологическое изучение спинного мозга у новорождённых детей показало, что на поперечном срезе он имеет вид, как у взрослого человека [7, 20, 28]. У новорождённых отмечается преобладание передних рогов над задними, нервные клетки расположены группами, ткань глии хорошо развита [4]. К 6-му месяцу жизни постнатального онтогенеза глия развивается полностью [1]. Клетки, выстилающие внутреннюю поверхность позвоночного канала, уплощены, сморщены, содержат малое количество протоплазмы.
С возрастом и развитием ребёнка наблюдается увеличение количества клеток и изменение их микроструктуры в спинном мозге. Число всех моторных клеток спинного мозга у младенцев на половину меньше, чем у взрослых [54]. Общее количество нейронов спинного мозга у взрослого человека около 13 млн., из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, относящиеся, в том числе и к вегетативной нервной системе [19].
Процессы миелинизации проводящих путей спинного мозга происходят неравномерно [66]. Волокна нежного пучка Голля миелинизируются позднее волокон клиновидного пучка Бурдаха, что обусловлено более поздним функционированием нижних конечностей по сравнению с функционированием мускулатуры верхних конечностей и верхней части туловища после рождения [8, 66]. Миелинизация спинно-мозговых корешков начинается на 24-й неделе внутриутробного развития и замедляется на 6-ом месяце постнатального онтогенеза человека [72, 60]. Миелинизация кортико-спинального пирамидного пути, проходящего от предцентральной извилины до мотонейронов передних рогов спинного мозга, начинается ещё до рождения и с 3-го месяца жизни почти приостанавливается [40, 34, 67, 73] Лишь примерно с 8-го месяца постнатального онтогенеза, в связи с появлением первых попыток ходьбы, интенсивность миелинизации снова увеличивается.
По мере развития человека изменяется скорость проведения возбуждения по нервным волокнам спинного мозга [15, 49]. J.B. Cracco и его коллеги [36] с помощью методики соматосенсорных вызванных потенциалов (SSEP) определили скорость проведения возбуждения в разных сегментах спинного мозга (L1-L4 - пояснично-крестцовых, T6 - плечевом, C7 – шейном) при стимуляции n. tibialis у детей в возрасте от 1 года до 8 лет. Авторы заключили, что в процессе роста и развития организма скорость проведения по ростральным сегментам быстрее, чем по каудальным сегментам спинного мозга, а скорость проведения возбуждения вдоль спинного мозга прогрессивно увеличивается с возрастом [36]. Имеются и другие предположения, которые концентрируются на сопоставлении роста детей и скорости проведения по волокнам спинного мозга [59]. В общей сложности, по мнению многих исследователей, функциональные характеристики моторных проводящих путей спинного мозга начинают полностью соответствовать параметрам взрослого человека только в возрасте 12-14 лет [12, 71].
Рост спинного мозга в длину и толщину, развитие клеточных структур обеспечивают формирование не только его проводящих путей, но и рефлекторной функции [4, 18]. Формирование рефлекторных функций находится в полном соответствии с морфологическим развитием нервной системы. Показано, что сначала созревают рефлекторные дуги спинномозговых рефлексов, вследствие чего у плода появляются первые двигательные реакции, связанные с деятельностью спинного мозга [65, 53]. Развитие движений у ребёнка опирается на две взаимосвязанные тенденции: усложнение двигательных функций и угасание врождённых безусловных рефлексов. В настоящее время хорошо изучены закономерности развития многих безусловных рефлексов у плода и ребёнка первых лет жизни.
В последние годы в клинической нейрофизиологии наиболее информативными методами исследования функционального состояния мотонейронов спинного мозга человека является Н-рефлекс [51, 58]. В отличие от рефлексов, которые реализуются в нормальных условиях движения, Н-рефлекс представляет собой искусственно вызываемую реакцию. Н-рефлекс рассматривается как аналог Ахиллова рефлекса (сухожильного рефлекса) и относится к числу самых простых рефлексов, осуществляемых по моносинаптической рефлекторной дуге. Рефлекторная моносинаптическая дуга у человека начинает функционировать в возрасте 25 недель внутриутробного развития [67, 31]. В работах многих авторов имеются данные о регистрации Н-рефлекса мышц верхней конечности при стимуляции n. medianus и n. ulnaris в первые годы постнатального онтогенеза [32, 33, 44, 55 и др.] а так же мышц нижних конечностей при стимуляции n. peroneus и n. tibialis [35, 37]. У здоровых взрослых Н-рефлекс определяется в m. soleus и m. gastrocnemius [47, 48], а также в m. quadriceps femoris [39], в m. extensor digitorum brevis и в m. flexor carpi radialis [38] при стимуляции соответствующих нервных стволов.
У новорождённых и детей первых месяцев жизни по амплитуде Н-рефлекса оценивают функциональное состояние мотонейронов и степень их развития [61, 42]. По данным S. Hakamada с соавторами [44] амплитуда Н-рефлекса m. triceps surae уменьшается в течение первых 3-х месяцев после рождения, что связано, в первую очередь с незрелостью мотонейронов спинного мозга. К 1 году потенциал, соответствующий по своим свойствам Н-рефлексу, исчезает [57]. В возрасте 4 лет H-рефлекс m. soleus регистрируется вновь, но его амплитуда ниже значений взрослых [61, 43]. Регистрация Н-рефлекса в большинстве мышц у новорождённых и детей до 1 года и последующее угасание его, с сохранением только в мышцах голени, свидетельствуют о зрелости моносинаптической рефлекторной дуги и сохранности нисходящих тормозных влияний головного мозга на нейроны спинного мозга [49]. У детей в возрасте 7-12 и 14-16 лет амплитуда Н-рефлекса m. soleus не различается [46]. Наиболее высокая степень рефлекторной возбудимости α-мотонейронов спинного мозга отмечается у детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет, что проявляется в более значительной амплитуде Н-рефлекса m. soleus в сравнении с юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет [27]. Обнаруженное уменьшение амплитуды Н-рефлекса в состоянии покоя у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет по сравнению с более ранними возрастными периодами, свидетельствует о снижении рефлекторной возбудимости спинальных α-мотонейронов с возрастом [27]. У лиц зрелого возраста амплитуда Н-рефлекса m. soleus больше по сравнению с лицами пожилого возраста [52]. На снижение амплитуды Н-рефлекса у пожилых людей оказывают влияния дегенеративные изменения в нервно-мышечном аппарате [52, 58].
Спинной мозг обеспечивает все основные свойства локомоторных актов и играет достаточно важную роль в реализации естественных движений. Установлено, что шагательные рефлексы новорождённых характеризуются наличием коактивации мышц агонистов и антагонистов [62]. В процессе возрастного развития активация паттернов шагательного рефлекса при свободной ходьбе становится более взаимно организованной, что связано с включением кортикальных тормозящих механизмов и повышением порога рефлекса на растяжение [43].
Внутренние механизмы спинного мозга, осуществляемые через моносинаптическую рефлекторную дугу, лежат в основе координации работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя усовершенствовать двигательную активность рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений. Исследование прямохождения у детей в возрасте от 6 месяцев до 7 лет показало, что реципрокный способ активации ЭМГ мышц нижней конечности во время локомоции присутствует у детей 4 лет, а в возрасте 5-7 лет двигательные паттерны становятся подобны взрослому человеку [30]. Авторы предположили, что осуществляемые паттерны локомоции контролируются тормозной интернейронной сетью, связанной с афферентными влияниями группы I на соответствующие мотонейроны спинального уровня, и модулируются на разных этапах онтогенеза человека [29, 43]. По мнению Л.А. Леоновой с соавторами [13] в 7-летнем возрасте спинальный механизм управления движением является сформированным, а совершенствование управления движения в возрасте 7-11 лет связано с процессом становления супраспинальных регуляторных механизмов. Точка зрения Л.А. Леоновой с соавторами [13] была экспериментально подтверждена M. Hodapp с соавторами [46], которые показали, что во время ходьбы у детей 7-12 лет и подростков 13-16 лет моносинаптический рефлекс находится под постоянным супраспинальным контролем, что выражается в его подавлении, причём это подавление наиболее выражено у подростков, чем у детей. У взрослых во время ходьбы наблюдается облегчение Н-рефлекса [56]. Предполагается, что такие особенности моносинаптического рефлекса во время ходьбы связаны с ещё несформированными супраспинальными структурами центральной нервной системы у детей и подростков [46, 45, 68].
В регуляции двигательной активности крайне важная роль отводится спинальным тормозным системам, которые являются важнейшими нервными механизмами координационной и интегративной деятельности центральной нервной системы [26, 25, 22, 63]. В результате исследования основных онтогенетических закономерностей формирования спинального торможения у человека определены основные этапы развития и становления процессов спинального торможения, установлены периоды их ослабления и усиления в процессе онтогенеза [26, 22]. Полученные данные свидетельствуют, что формирование и становление разных видов спинального торможения в период от 9 до 18 лет происходит гетерохронно и дефинитивный уровень их развития приходится на различный возраст: пресинаптического торможения гетеронимных Ia афферентов и реципрокного торможения гомонимных α-мотонейронов в возрасте 9-12 лет, возвратного торможения гетеронимных α-мотонейронов – 17-18 лет, нереципрокного торможения гетеронимных и гомонимных α-мотонейронов – 14-15 лет. Выявленные факты согласуются с теорией системогенеза П.К. Анохина [2], в соответствии с которой важные для данного возрастного периода жизненные функции развиваются раньше и быстрее других.
Вместе с тем наши данные восполняют пробел в научных знаниях о механизмах функционирования спинальных тормозных систем в процессе двигательной деятельности на разных этапах онтогенеза [23, 22]. Совершенствование спинальных тормозных интернейрональных сетей при произвольной регуляции движений продолжается вплоть до 17-18 лет, что объясняется длительным периодом морфофункционального созревания моторной коры мозга, мозжечка и кортикоспинального тракта, определяющие формирование произвольных движений человека.
Результаты исследования пресинаптического торможения Ia афферентов, нереципрокного и реципрокного торможения α-мотонейронов m. soleus у взрослых свидетельствуют о том, что для дефинитивного возраста характерно ослабление тормозных процессов в реализации произвольных движений [23, 22]. Изложенные нами данные о модуляции разных видов спинального торможения в процессе реализации произвольного движения у мужчин 22-27 лет в определённой мере подтверждаются многими исследованиями [63, 50 и др.]. Этими авторами показано, что у взрослого человека на интернейроны пресинаптического, нереципрокного и реципрокного торможения конвергируют кортикоспинальные волокна, оказывающие тормозные влияния на интернейроны Ia пресинаптического торможения и возбуждающие влияния на интернейроны Ia реципрокного торможения и Ib нереципрокного торможения в начале произвольного мышечного сокращения. Пресинаптический, реципрокный и нереципрокный тормозной контроль при произвольной регуляции движений взрослого человека находится также под корректирующим влиянием с периферии двигательного аппарата [63].
Результаты собственных исследований показали, что у детей 9-12 лет в условиях произвольной двигательной активности проявляется самое слабое пресинаптическое торможение Ia афферентов m. soleus, у подростков 14-15 лет – самое большое, к 17-18 годам – слабое и достигает уровня взрослого человека. Полученные данные дают основание полагать, что у подростков 14-15 лет в процессе управления произвольными статическими усилиями нисходящие потоки от кортикоспинального тракта и восходящие потоки от афферентов Ia m. tibialis anterior оказывают более активное тормозное влияние на спинальные интернейронные сети пресинаптического торможения мышц-антагонистов голени по сравнению с детьми 9-12 лет [22].
Анализ возрастных изменений нереципрокного торможения α-мотонейронов m. soleus человека при выполнении произвольного движения показал, что у мальчиков 9-12 лет отмечалась самая большая выраженность этого вида торможения по сравнению с другими возрастными группами. Можно предполагать, что у детей 9-12 лет произвольное сокращение мышц голени сопровождается более значительной афферентной импульсацией сухожильных рецепторов Гольджи и более выраженными возбуждающими супраспинальными влияниями на тормозные интернейроны Ib по сравнению с другими возрастными группами. Выявленная самая слабая выраженность нереципрокного торможения α-мотонейронов m. soleus при выполнении произвольного движения подростками 14-15 лет и юношами 17-18 лет связана с ослаблением возбуждающих супраспинальных и периферических влияний на тормозные интернейроны Ib, что приводит к усилению облегчающих влияний на мотонейронный пул m. soleus [22].
Данные, полученные по изучению реципрокного торможения α-мотонейронов m. soleus человека при выполнении произвольного движения, указывают на то, что в возрасте 9-12 лет наблюдается большая выраженность данного вида торможения, у подростков 14-15 лет – самая малая, а в возрасте 17-18 лет – слабая и достигает дефинитивного уровня. Эти данные позволяют высказать предположение о том, что у детей 9-12-летнего возраста напряжение мышц голени вызывает большее усиление афферентных потоков от m. tibialis anterior к мотонейронам m. soleus по сравнению с подростками 14-15 лет, юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет. Возможно, детям 9-12 лет при произвольном усилии требуется также увеличение нисходящих возбуждающих влияний на тормозные Ia и Ib интернейроны для компенсации развивающихся при удержании статического усилия реципрокных и нереципрокных тормозных процессов, снижающих возбудимость спинальных α-мотонейронов [22].
Базируясь на концепциях П.К. Анохина [2] и Н.А. Бернштейна [6] о гетерохронности созревания систем мозга, обусловленной филогенетическими особенностями становления жизненно важных функциональных систем, обеспечивающих приспособление организма к внешней среде, можно утверждать, что возрастные изменения в проявлении разных видов спинального торможения направлены на поддержание оптимального уровня функционирования двигательной системы на разных этапах индивидуального развития человека.