Н-рефлекс в физиологических исследованиях

В последние годы в современной клинической нейрофизиологии наиболее информативными методом исследования функционального состояния мотонейронов спинного мозга человека является моносинаптический Н-рефлекс [1]. Открытие рефлекса принадлежит П. Гоффману [2] обнаружившему, что при слабом одиночном раздражении большеберцового нерва в икроножной мышце у человека регистрируется электрический ответ с латентностью 25-30 мс. В честь открывшего его исследователя П. Гоффмана рефлекс получил название Н-рефлекс. П. Гоффман идентифицировал открытый рефлекс как частный случай на растяжение, являющийся эквивалентом Ахиллова рефлекса. Первичные различия между Н-рефлексом и спинным рефлексом на растяжение в том, что Н-рефлекс обходит веретено мышцы. Этот метод является точным в оценке модуляционной деятельности моносинаптического рефлекса в спинном мозге.

Исследование спинальной организации Н-рефлекса дали прямые доказательства его моносинаптической природы [3]. Это представление подкрепляется результатами экспериментов с постсинаптической потенциацией нерва [4]. Дополнительные основания для утверждения моносинаптической природы Н-рефлекса дали эксперименты Дж. Магледери с соавторами [3] и Я.М. Коца [5].

На рисунке 1 приведена схема рефлекторной дуги Н-рефлекса. Она включает избирательную активацию афферентов группы Ia и последующее образование потенциалов действия в мотонейронах, иннервирующих мышцу. Избирательная активация афферентов группы Ia достигается постепенным увеличением интенсивности стимула от невысокой до образования потенциала действия в аксонах наибольшего диаметра (у большинства людей это афференты группы Ia). При избирательной активации афферентов Ia потенциалы действия распространяются по направлению к спинному мозгу (рис. 1 А,В — 1), где они вызывают постсинаптические потенциалы в мотонейронах. При дальнейшем нарастании стимула Н-рефлекс будет увеличиваться, так как возбуждается все большее число афферентных волокон и в ответ вовлекается большее количество мотонейронов [6].

По достижении порогового значения стимула возбуждаются и двигательные (эфферентные) волокна нерва, в результате появляется М-ответ со значительно меньшей латентностью (5 мс) (рис. 1 А,В — 2). Дальнейшее увеличение стимула приводит к нарастанию амплитуды М-ответа (рис. 1 А,В — 3), а Н-рефлекс после достижения своего максимума начинает снижаться вплоть до полного угнетения [6].

Моносинаптическое тестирование используют для исследования процессов торможения (пресинаптическое, реципрокное, нереципрокное, возвратное) в спинном мозге. В этом случае используют тестирующий Н-рефлекс, чтобы оценить эффект кондиционирующей стимуляции на мотонейронный пул спинного мозга [7]. Значения амплитуды кондиционирующего Н-рефлекса сравнивают в отсутствии и присутствии контрольного рефлекса. Известно, что на амплитуду тестирующего Н-рефлекса влияют многие факторы: 1) изменение возбудимости Ia афферентов; 2) постактивационная депрессия; 3) пресинаптическое торможение Ia афферентов; 4) следовая гиперполяризация и возвратное торможение спинальных α-мотонейронов; активация быстропроводящих волокон Ib, идущих от сухожильных рецепторов Гольджи [8]. Методики исследования тормозных процессов в спинном мозге (пресинаптического, возвратного, нереципрокного и реципрокного торможения) с использованием Н-рефлекса подробно описаны в монографии E. Pierrot-Deseilligny и D. Burke [8], а также в предыдущей нашей статье [9].

У новорождённых и детей первых месяцев жизни по амплитуде Н-рефлекса оценивают функциональное состояние мотонейронов и степень их развития. Амплитуда Н-рефлекса m. triceps surae уменьшается в течение первых 3-х месяцев после рождения, что связано, в первую очередь с незрелостью мотонейронов спинного мозга. К 1 году потенциал, соответствующий по своим свойствам Н-рефлексу, исчезает. В возрасте 4 лет H-рефлекс m. soleus регистрируется вновь, но его амплитуда ниже значений взрослых. Регистрация Н-рефлекса в большинстве мышц у новорождённых и детей до 1 года и последующее угасание его, с сохранением только в мышцах голени, свидетельствуют о зрелости моносинаптической рефлекторной дуги и сохранности нисходящих тормозных влияний головного мозга на нейроны спинного мозга [10]. У детей в возрасте 7-12 и 14-16 лет амплитуда Н-рефлекса m. soleus не различается [11]. Наиболее высокая степень рефлекторной возбудимости α-мотонейронов спинного мозга отмечается у детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет, что проявляется в более значительной амплитуде Н-рефлекса m. soleus в сравнении с юношами 17-18 лет и мужчинами 22-27 лет [12]. Обнаруженное уменьшение амплитуды Н-рефлекса в состоянии покоя у юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет по сравнению с более ранними возрастными периодами, свидетельствует о снижении рефлекторной возбудимости спинальных α-мотонейронов с возрастом [12]. У лиц зрелого возраста амплитуда Н-рефлекса m. soleus больше по сравнению с лицами пожилого возраста [13]. На снижение амплитуды Н-рефлекса у пожилых людей оказывают влияния дегенеративные изменения в нервно-мышечном аппарате [13, 14].

Регистрация Н-рефлексов скелетных мышц широко применяется в настоящее время при исследовании спинальных рефлекторных механизмов человека в ходе разнообразных видов движений. Н-рефлекс изменяется во время произвольного сокращения мышцы в различных условиях, включая сокращения при естественных движениях, тем самым облегчает его [8, 1]. Облегчение Н-рефлекса во всех вышеописанных ситуациях является следствием снятия или ослабления пресинаптического торможения афферентов Ia. В настоящее время имеются данные о том, что облегчение происходит главным образом в начале сокращения мышц. Установлена также зависимость облегчения моносинаптического рефлекса от скорости движения. Облегчение Н-рефлекса регистрируется только в условиях быстрого развития силы сокращения [15]. Также показано, что облегчение зависит от силы сокращения мышцы только в диапазоне слабых и умеренных сокращений [15], а в диапазоне от 50% до 100% МПС облегчение Н-рефлекса не зависит от силы. Облегчение моносинаптического рефлекса от первичных мышечных веретен, происходящее в ряде мышц при их произвольном сокращении, имеет функциональный смысл и используется в каких-либо ситуациях, которые могут возникнуть при естественной двигательной деятельности.

Модуляция Н-рефлекса происходит во время стояния, ходьбы и бега [8]. Амплитуда Н-ответа увеличивается во время стояния, уменьшается при ходьбе и во время бега. Н-рефлекс модулируется фазой движения при манипулировании педалью и подавляется по сравнению с ответом в положении сидя. M. Hodapp с соавторами [16] отмечают, что во время ходьбы у детей 7-12 лет и подростков 13-16 лет моносинаптический рефлекс находится под постоянным супраспинальным контролем, что выражается в подавлении Н-рефлекса камбаловидной мышцы, причём это подавление наиболее выражено у подростков, чем у детей. Это нехарактерно для взрослых. У взрослых во время ходьбы наблюдается облегчение Н-рефлекса камбаловидной мышцы. M. Hodapp с соавторами [16] считают, что существенные изменения в функциональной организации спинного мозга, а также созревание супраспинальных структур центральной нервной системы у детей и подростков меняют характер спинального обеспечения двигательной деятельности.

В клинической практике Н-рефлекс используется при поражении сегментарных и супрасегментарных отделов центральной нервной системы. У пациентов со спастической гемиплегией вибрация Ахиллова сухожилия подавляет Н-рефлекс в меньшей степени, чем у здоровых людей. У таких больных ослаблено и торможение Н-ответа, вызываемое кондиционирующей стимуляцией афферентных волокон нерва — антагонистов нижней и верхней конечности [8]. У больных со значительной спастичностью амплитуда Н-рефлекса не модулируется во время ходьбы, оставаясь постоянно повышенной, в отличии от здоровых лиц и пациентов с минимальным повышением мышечного тонуса [8]. При нарушении надсегментарного контроля у детей 5-11 и 15-16 лет страдающих детским церебральным параличом происходит повышение Н-рефлекса в отличии от здоровых детей того же возраста [17].

В заключении следует отметить, что представленные в обзоре возможности практического использования Н-рефлекса в физиологических исследованиях не являются исчерпывающими. В настоящее время во многих нейрофизиологических лабораториях внедряются многие другие оригинальные методики исследования моносинаптического рефлекса с целью изучения состояния мотонейронного пула спинного мозга и характера супраспинальных влияний на сегментарный аппарат спинного мозга.