Проблема адаптации всегда занимала центральное место в практике сельского хозяйства. Адаптация растений к новым условиям среды достигается за счет модификационной и генотипической изменчивости, то есть путем перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфоанатомических признаков самого растения в онтогенезе и образования новых норм реакций в филогенезе [1]. Под адаптивным потенциалом высших растений понимается их способность к выживанию, воспроизведению и саморазвитию в постоянно изменяющихся условиях внешней среды за счет взаимосвязанного функционирования генетических программ адаптации. Одной из важнейших характеристик адаптивного потенциала растений является их способность к саморегуляции [1,2].
В настоящее время перед селекционерами стоит задача не только повысить продуктивность растений, но и сочетать ее с устойчивостью к абиотическим и биотическим условиям среды. В связи с этим внимание исследователей привлечено к разработке методов оценки устойчивости (стабильность, общая и специфическая адаптивная способность генотипа), а также к методам селекции с целью оптимизации этих важных свойств растений. В литературу прочно вошли термины «общая и специфическая адаптивная способность», отражающие общую реакцию генотипа во всей совокупности сред и специфическую реакцию в определенной среде. Однако пока отсутствуют методы оценки этих параметров. Изучение генотипов различных средах может также дать информацию о средах как фонах для отбора [2].
Основной целью нашей работы являлось определение параметров общей (ОАС) и специфической (САС) адаптивной способности генотипов и их стабильности.
Впервые были предприняты попытки оценить эффективность предполагаемого метода на многопочатковых линиях кукурузы селекции КБГУ [3].
Эффективность предлагаемого метода оценивалась с использованием результатов 4-летнего испытания 6 самоопыленных линий кукурузы в двух местах (1 — Ботанический сад, 2016; 2 — Ботанический сад, 2017; 3 — Черная Речка, 2014; 4 — Черная Речка, 2015;). Определены параметры общей (ОАС) и специфической (САС) адаптивной способности генотипов, их стабильность, установлена дифференцирующая способность сред (ДСС). Выявлены вариансы ОАО и САС в популяции генотипов. Дана селекционная интерпретация генетических параметров. Показано преимущество предлагаемой методики по сравнению с существующими способами оценки стабильности [3,4].
Проверка эффективности, предлагаемого нами метода оценки адаптивной способности и стабильности генотипов и дифференцирующей способности сред была проведена с использованием полученных данных. Учитывался один признак — длина початка [5] (таблица).
u+vi | vi | s2(GXE)gi | s2САСi | sСАСi | lgi | СЦГi | sgi | Kgi | Параметры Эберхарта, Расселла | Параметры Таи | ||
bi | s2di | |||||||||||
11,20 | -2,66 | 4,84 | 16,91 | 4,11 | 0,29 | 36,7 | 4,71 | 1,37 | 0,96 | 7,11 | -0,05 | 5,63 |
12,04 | -1,82 | 1,17 | 8,99 | 3,00 | 0,13 | 24,9 | 7,30 | 0,73 | 0,80 | 1,91 | -0,21 | 1,50 |
15,79 | 1,93 | 2,54 | 14,55 | 3,81 | 0,17 | 24,1 | 9,77 | 1,18 | 0,95 | 4,35 | -0,05 | 3,37 |
9,65 | -4,21 | 4,48 | 13,30 | 3,67 | 0,33 | 38,0 | 3,85 | 1,09 | 0,84 | 6,36 | -0,16 | 4,97 |
15,35 | 1,49 | 20,17 | 39,07 | 6,25 | 0,52 | 40,7 | 5,48 | 3,17 | 1,21 | 25,65 | 0,21 | 20,11 |
17,99 | 4,13 | 12,51 | 19,28 | 4,39 | 0,65 | 24,4 | 11,05 | 1,56 | 0,76 | 15,80 | -0,25 | 12,38 |
Общая оценка генотипов по параметрам, определяющим адаптивную способность и стабильность, представлена в таблице. Для сравнения приведены параметры стабильности генотипов, определенные по методам Эберхарта, Расселла и Таи.
Анализ таблицы показывает, что наибольшими эффектами ОАС обладают генотипы 30, 8, 28 и 8. Самыми нестабильными оказались образцы 4,6,23.
Не выявлено тесной связи между показателями продуктивности и стабильности (r= 0,375). Характерно, что некоторые генотипы, имеющие низкую вариансу взаимодействия генотипа и среды, оказались нестабильными, что свидетельствуют о проявлении дестабилизирующего эффекта. Коэффициент корреляции между s2(GXE)gi и sСАСi составил 0,794. Коэффициент компенсации Kgi колебался от 0,73 у генотипа 6 до 3,17 у генотипа 28. У большинства генотипов он был выше единицы, что свидетельствует о преобладании эффекта дестабилизации. Относительная стабильность генотипа sgi варьировала от 3,85 до 11,05%. Коэффициент нелинейности lgi показал, что у большинства генотипов ответы на среду носят линейный характер (0,13—0,65).
Судя по величине bi наибольшей отзывчивостью на среду обладают генотипы 4 и 28, наименьшей — генотипы 6 и 23.
Окончательный выбор образцов может быть сделан в зависимости от направления селекции. Селекция на специфическую адаптивную способность целесообразна в случае предсказуемости условии среды. В нашем примере целесообразно усреднить данные по годам для двух местностей и отбирать генотипы в каждой из них. Лучшими образцами при отборе на общую адаптивную способность являются генотипы 8,23,28 и 30 [4].
Можно заметить, что в группу генотипов с высокой ОАС попал образец 28, отличающийся наименьшей стабильностью. Такой генотип не обеспечит гарантировавшего высокого урожая в любой год испытания. Для одновременного отбора образцов на ОАС и стабильность определена селекционная ценность генотипов (СЦГi). Лучшими генотипами, сочетающими высокую продуктивность со стабильным урожаем, оказались образцы 6, 8 и 30. Максимальную продуктивность генотипы обеспечили в среде 3, минимальную — в среде 2. Наибольшая дифференцирующая способность проявлялась в средах 1. Следует отметить, что среды 1 и 2 близки по вариансе s2(GXE)ek, однако дифференцирующая способность среды 1 велика, а среды 2 практически равны нулю. Этот пример является наглядной иллюстрацией эффекта компенсации/дестабилизации. В среде 2 знаки всех эффектов взаимодействия (vd)ik не совпадают со знаками эффектов генотипов, в результате чего последние полностью компенсируются эффектами взаимодействия. Этот факт подтверждает вывод о том, что s2(GXE)ek ее может служить параметром среды как фона для отбора. Более ценную информацию дает варианса дифференцирующей способности среды s2ДССk. Коэффициент корреляции между s2(GXE)ek и s2ДССk составляет 0,643. Коэффициент нелинейности 1ек сильно варьирует (0,01®¥).
Между эффектами сред и их дифференцирующей способностью наблюдалась определенная связь. Наибольший полиморфизм выявлен на средних фонах 1 и 3 (dk®0). Здесь же сильнее проявляются эффекты дестабилизации (Кек соответственно равен 2,84; 1,05).
В ходе исследовательской работы было отмечено, что метод позволяет отбирать генотипы, сочетающие высокую продуктивность и средовую устойчивость по одному показателю — селекционной ценности генотипа.