Определение стабильности и дифференцирующей способности сред у самоопыленных линий кукурузы

Проблема адаптации всегда занимала центральное место в практике сельского хозяйства. Адаптация растений к новым условиям среды достигается за счет модификационной и генотипической изменчивости, то есть путем перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфоанатомических признаков самого растения в онтогенезе и образования новых норм реакций в филогенезе [1]. Под адаптивным потенциалом высших растений понимается их способность к выживанию, воспроизведению и саморазвитию в постоянно изменяющихся условиях внешней среды за счет взаимосвязанного функционирования генетических программ адаптации. Одной из важнейших характеристик адаптивного потенциала растений является их способность к саморегуляции [1,2].

В настоящее время перед селекционерами стоит задача не только повысить продуктивность растений, но и сочетать ее с устойчивостью к абиотическим и биотическим условиям среды. В связи с этим внимание исследователей привлечено к разработке методов оценки устойчивости (стабильность, общая и специфическая адаптивная способность генотипа), а также к методам селекции с целью оптимизации этих важных свойств растений. В литературу прочно вошли термины «общая и специфическая адаптивная способность», отражающие общую реакцию генотипа во всей совокупности сред и специфическую реакцию в определенной среде. Однако пока отсутствуют методы оценки этих параметров. Изучение генотипов различных средах может также дать информацию о средах как фонах для отбора [2].

Основной целью нашей работы являлось определение параметров общей (ОАС) и специфической (САС) адаптивной способности генотипов и их стабильности.

Впервые были предприняты попытки оценить эффективность предполагаемого метода на многопочатковых линиях кукурузы селекции КБГУ [3].

Эффективность предлагаемого метода оценивалась с использованием результатов 4-летнего испытания 6 самоопыленных линий кукурузы в двух местах (1 — Ботанический сад, 2016; 2 — Ботанический сад, 2017; 3 — Черная Речка, 2014; 4 — Черная Речка, 2015;). Определены параметры общей (ОАС) и специфической (САС) адаптивной способности генотипов, их стабильность, установлена дифференцирующая способность сред (ДСС). Выявлены вариансы ОАО и САС в популяции генотипов. Дана селекционная интерпретация генетических параметров. Показано преимущество предлагаемой методики по сравнению с существующими способами оценки стабильности [3,4].

Проверка эффективности, предлагаемого нами метода оценки адаптивной способности и стабильности генотипов и дифференцирующей способности сред была проведена с использованием полученных данных. Учитывался один признак — длина початка [5] (таблица).

Таблица 1. Параметры адаптивной способности и стабильности

Общая оценка генотипов по параметрам, определяющим адаптивную способность и стабильность, представлена в таблице. Для сравнения приведены параметры стабильности генотипов, определенные по методам Эберхарта, Расселла и Таи.

Анализ таблицы показывает, что наибольшими эффектами ОАС обладают генотипы 30, 8, 28 и 8. Самыми нестабильными оказались образцы 4,6,23.

Не выявлено тесной связи между показателями продуктивности и стабильности (r= 0,375). Характерно, что некоторые генотипы, имеющие низкую вариансу взаимодействия генотипа и среды, оказались нестабильными, что свидетельствуют о проявлении дестабилизирующего эффекта. Коэффициент корреляции между s²_(GXE)gi и s_САСi составил 0,794. Коэффициент компенсации K_gi колебался от 0,73 у генотипа 6 до 3,17 у генотипа 28. У большинства генотипов он был выше единицы, что свидетельствует о преобладании эффекта дестабилизации. Относительная стабильность генотипа s_gi варьировала от 3,85 до 11,05%. Коэффициент нелинейности l_gi показал, что у большинства генотипов ответы на среду носят линейный характер (0,13—0,65).

Судя по величине b_i наибольшей отзывчивостью на среду обладают генотипы 4 и 28, наименьшей — генотипы 6 и 23.

Окончательный выбор образцов может быть сделан в зависимости от направления селекции. Селекция на специфическую адаптивную способность целесообразна в случае предсказуемости условии среды. В нашем примере целесообразно усреднить данные по годам для двух местностей и отбирать генотипы в каждой из них. Лучшими образцами при отборе на общую адаптивную способность являются генотипы 8,23,28 и 30 [4].

Можно заметить, что в группу генотипов с высокой ОАС попал образец 28, отличающийся наименьшей стабильностью. Такой генотип не обеспечит гарантировавшего высокого урожая в любой год испытания. Для одновременного отбора образцов на ОАС и стабильность определена селекционная ценность генотипов (СЦГ_i). Лучшими генотипами, сочетающими высокую продуктивность со стабильным урожаем, оказались образцы 6, 8 и 30. Максимальную продуктивность генотипы обеспечили в среде 3, минимальную — в среде 2. Наибольшая дифференцирующая способность проявлялась в средах 1. Следует отметить, что среды 1 и 2 близки по вариансе s²_(GXE)ek, однако дифференцирующая способность среды 1 велика, а среды 2 практически равны нулю. Этот пример является наглядной иллюстрацией эффекта компенсации/дестабилизации. В среде 2 знаки всех эффектов взаимодействия (vd)_ik не совпадают со знаками эффектов генотипов, в результате чего последние полностью компенсируются эффектами взаимодействия. Этот факт подтверждает вывод о том, что s²_(GXE)ek ее может служить параметром среды как фона для отбора. Более ценную информацию дает варианса дифференцирующей способности среды s²_ДССk. Коэффициент корреляции между s²_(GXE)ek и s²_ДССk составляет 0,643. Коэффициент нелинейности 1_ек сильно варьирует (0,01®¥).

Между эффектами сред и их дифференцирующей способностью наблюдалась определенная связь. Наибольший полиморфизм выявлен на средних фонах 1 и 3 (d_k®0). Здесь же сильнее проявляются эффекты дестабилизации (К_ек соответственно равен 2,84; 1,05).

В ходе исследовательской работы было отмечено, что метод позволяет отбирать генотипы, сочетающие высокую продуктивность и средовую устойчивость по одному показателю — селекционной ценности генотипа.