Скелетные мышцы, как часть опорно-двигательного аппарата, обеспечивающая движения живого организма в окружающем мире, представляют собой сложноорганизованные полифункциональные системы [1, 2]. Развитие скелетных мышц начинается на очень ранних этапах пренатального онтогенеза человека [3, 4, 5, 6]. Во время внутриутробного развития на 6-й неделе начинают удлиняться миобласты. На 8-ой неделе внутриутробного развития различимы уже все мышцы, а к 10-ой неделе развиваются их сухожилия. На 10-й неделе нервные волокна достигают мышечных клеток, образуя нейромышечные соединения. Двигательные нервные окончания появляются в мышцах задолго до рождения — на 13-14-й неделе внутриутробного развития [7].
Согласно наблюдениям E. Farkas-Bargeton с соавторами [8], только после образования нейромышечного соединения можно гистохимическими методами определить тип мышечного волокна у плода человека. До 19-ой недели внутриутробного развития у плода человека наблюдается большее количество быстро сокращающихся мышечных волокон типа IIC в сравнении с числом медленно сокращающихся волокон типа I. Прогрессивное увеличение диаметра мышечных волокон типа I отмечается на 15-20-ой недели пренатального онтогенеза. На 3-4-ом месяце внутриутробного развития уменьшается число волокон типа IIC и появляются мышечные волокна типа IIА и IIВ [9]. Мышечные волокна типа IIВ наблюдаются на 30-ой неделе, а типа IIА — на 35-ой неделе внутриутробного развития [10]. Исследования G.M. Fenichel [11] показали, что двигательные единицы скелетных мышц у плода достигают взрослой конфигурации уже на 20-ой неделе внутриутробного развития. В более ранних исследованиях установлено, что приблизительно до 25-ой недели внутриутробного развития происходит значительное увеличение количества мышечных трубочек и мышечных волокон в m. musculus sartorius, после чего пролиферативный процесс замедляется и может даже прекратиться перед рождением [12]. После 25-ой недели внутриутробного развития увеличение площади поперечного сечения мышц обусловлено главным образом увеличением уже существующих волокон. Интерстициальная (волокнистая) соединительная ткань, первоначально составляющая 60% мышечного объёма, к 36-ой неделе снижается до 20% [13].
При рождении человека скелетные мышцы ещё не полностью дифференцированы [14, 10, 3]. К рождению примерно 40% волокон m. soleus имеют миозин «промежуточного» типа, в то время как остальные 60% остаются с «эмбриональным» миозином. К 2-летнему возрасту начинают формироваться типичные для m. soleus структуры, характеризующиеся наличием «медленного» миозина, а к 12 годам в этой мышце, как во многих других, появляются волокна с «быстрым» миозином и к концу полового созревания волокна с «быстрым» миозином составляют только 4% [3].
В процессе роста и развития организма происходит изменение диаметра мышечного волокна человека. В ранний период онтогенеза в скелетных мышцах обнаруживаются волокна различного диаметра, что является морфологической основой различия функциональных свойств быстрых и медленных волокон [15]. Мышечные волокна различных типов (I, IIА, IIВ) у новорождённых мало отличаются по своему диаметру, но количество их увеличивается [16]. При рождении средний диаметр волокон типа I и II в m. quadriceps femoris составляет 10-15 мкм [10]. В период полового созревания отмечается наиболее интенсивный рост волокон m. quadriceps femoris, в это время волокна достигают диаметра 60-65 мкм [17].
В настоящее время в мировой литературе нет устоявшегося мнения о возрастных особенностях развития структурных компонентов скелетных мышц [14]. В сравнительно немногочисленных исследованиях возрастных особенностей структуры скелетных мышц человека даны противоречивые сведения [18]. По данным ряда авторов, при рождении отмечается относительно большая доля недифференцированных волокон (10-20%). После рождения количество волокон I типа быстро возрастает, а волокон II типа — снижается. К 1 году жизни ребёнка формируется структура, характерная взрослым [19]. Тем не менее, имеются результаты, свидетельствующие, что в мышцах детей больше представлены волокна типа I, чем у взрослых [20]. Соотношение волокон типа IIA и IIB также является предметом дискуссии [14].
В процессе постнатального онтогенеза происходят существенные преобразования в микроструктуре мышц человека [21]. Рост мышечной массы после рождения увеличивается за счёт размера мышечных волокон. В этот период происходит утолщение миофибрилл и как результат — утолщение мышечных волокон. К 18-20-летнему возрасту рост мышечных волокон в длину прекращается, примерно в те же сроки, когда происходит стабилизация роста скелета [22]. Рост мышечных волокон в толщину продолжается до 30-35 лет, но тканевая дифференцировка в мышцах достигает высокого уровня к 13-14 годам [23, 19].
В процессе развития происходит утолщение мышечных волокон с 7 мкм у новорождённого до 80-100 мкм у взрослого, относительное уменьшение количество ядер, увеличение количества миофибрилл за счёт их расщепления. Так, у новорождённых в одном мышечном волокне содержится 50-100 миофибрилл, а у взрослых — 400-500 [24, 25].
В гистохимических исследованиях возрастных особенностей развития мышечных волокон, выполненных Р.В. Тамбовцевой [21], доказано, что 14-летний возраст у мальчиков является переломным в ходе формирования скелетных мышц. В этот возрастной период происходит резкое повышение активности окислительного фермента во всех типах мышечных волокон, значительное возрастание количества мышечных волокон окислительного типа при соответствующем снижении относительного числа структур гликолитического типа.
В становлении морфофункционального статуса скелетных мышц человека определённое значение имеют половые гормоны [21, 9, 3, 20, 18, 26, 27, 28]. У девочек в сравнении с мальчиками не выявлено воздействия процессов полового созревания на структурно-функциональные свойства их скелетных мышц, что объясняется различными структурно-метаболическими последствиями воздействия андрогенов и эстрогенов [9, 18].
Известно, что тестостерон стимулирует анаболические процессы в скелетных мышцах [13, 26]. Предполагается, что тестостерон является самым активным стимулятором этих процессов во время роста мышц [29]. При этом у мальчиков содержание тестостерона увеличивается 4-кратно на начальных стадиях полового созревания, а затем ещё 20-кратно — на завершающих его этапах. У девочек уровень тестостерона от начальных к конечным стадиям пубертатного периода повышается только в 4 раза. В настоящее время имеются сведения о значительном росте мышечных волокон у детей препубертатного возраста, что обусловлено гормональными эффектами, происходящими в этот период [30].
В настоящее время гистохимическими методами выявлены важнейшие этапы дифференцировок в скелетных мышцах [14]: 1. Формирование миотрубки на 2-3 месяцах внутриутробной жизни; 2. Становление нервно-мышечных единиц в 5-6 месяцах внутриутробной жизни; 3. Дифференцировка первичных волокон в 7-8 месяцах внутриутробной жизни; 4. Дифференцировка волокон II типа в 4-6 лет; 5. Предпубертатная передифференцировка в 6-11 лет; 6. 1-я пубертатная (гипофизарная) передифференцировка в 12-15 лет; 7. 2-я пубертатная (тестикулярная — у мальчиков) передифференцировка в 16-18 лет.
В процессе постнатального развития организма человека происходит увеличение мышечной массы [31, 21, 3, 32, 33]. Общая масса мышц изменяется в течение всей жизни. По данным Е.С. Яковлевой [7], масса мышц новорождённого составляет 23,3% от массы тела, 15-летнего подростка — 32,6%, а 18-летнего юноши — 44,2% от общей массы тела. По результатам исследования Ю. Эйдер [34] наиболее интенсивный прирост массы мышц верхних конечностей происходит в 8-9, 11-12 и 13-15 лет, а масса мышц нижних конечностей происходит в 8-9, 12-13, 14-15 и 16-17 лет. Масса мышц верхних конечностей по отношению к массе мышц всего тела возрастает от рождения до 23-25 лет, когда заканчивается онтогенетическое созревание мышц, всего лишь на 2%. Таким образом, к моменту рождения они уже обладают достаточно большой массой, и дальнейшее увеличение её идёт в полном соответствии с увеличением массы всего тела. В то же время масса мышц нижних конечностей по отношению к массе тела увеличивается за весь период развития на 16%. В мышцах верхних конечностей особенно резко увеличивается в дошкольном и младшем школьном возрасте масса мышц, осуществляющих движения пальцев. Масса мышц-разгибателей увеличивается интенсивнее, чем сгибателей, так как к моменту рождения флексоры, обусловливающие в период внутриутробного развития характерную позу плода (флексорная гипертония мышц), должны быть уже значительно развиты. Флексоры, обеспечивающие вертикальное положение тела, интенсивно созревают после рождения ребёнка [35].
Плотность мышечных волокон, принадлежащих одной и той же двигательной единицы, так же увеличивается с возрастом. Это обусловлено изменением коэффициента иннервации, поскольку некоторые двигательные нейроны вырождаются и умирают, что приводит к тому, что аксоны других двигательных единиц образуют большие ответвления и реннервируют мышечные волокна, утратившие аксональную связь [36]. Таким образом, с возрастом количество двигательных единиц уменьшается, тогда как размер (количество мышечных волокон) тех двигательных единиц, которые остаются, — увеличивается.
Исследования скелетных мышц с помощью магнитно-резонансной томографии показали, что с возрастом изменяется площадь поперечного сечения скелетных мышц [37, 38, 39]. Площадь поперечного сечения мышц бедра у детей 10 лет меньше, чем у подростков 14 лет. M.A. Deighan с соавторами [38] установили различия в площади поперечного сечения мышц верхних конечностей у детей 9 лет, подростков 16 лет и взрослых.
В ходе онтогенеза существенно изменяются и функциональные свойства скелетных мышц. На ранних стадиях онтогенеза формируется морфологическая основа сократительного акта [40, 35]. Скелетные мышцы к 7-ми неделям внутриутробного развития способны сокращаться, а к 12-ти неделям возникают элементарные рефлекторные движения в ответ на механические раздражения. Существенной особенностью функциональной мускулатуры в эмбриональном периоде и в состоянии новорождённого является постоянная активность скелетных мышц. Такой характер реакций обуславливается содержанием в мышце большого количества волокон типа СII.
У новорождённых детей выявлена гипертония мышц с преобладанием тонуса флексоров [41]. В течение 1-2-го месяца жизни гипертония флексоров сменяется гипертонией экстензоров. К 6 месяцам происходит нормализация мышечного тонуса, которая связана с включением кортикальных тормозящих механизмов и повышением порога рефлекса на растяжение [42, 43]. Возраст от 6 до 12 месяцев является критическим для развития мышц нижних конечностей, об этом свидетельствует продолжительность зарегистрированных мышечных сокращений [19].
В школьном возрасте сократительные свойства и биоэнергетические особенности скелетных мышц формируются гетерохронно [14]. Формирование и дифференцировку мышечных волокон различных типов связывают с возрастным становлением различных биоэнергетических источников [44]. Становление сократительных функций скелетных мышц верхних и нижних конечностей определяется процессами полового созревания, и прежде всего гормональным статусом организма, степенью двигательной активности и её спецификой [45, 46, 47]. Развитие сократительных свойств скелетных мышц мальчиков наиболее выражено в 7-11, 12-15 и 16-17 лет [34]. Эти данные в значительной степени совпадают с результатами Р.В. Тамбовцевой [21].
Одним из объективных методов оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата является электромиография. Известен ряд исследований, в которых проводилось сравнение параметров ЭМГ, характерных для некоторых возрастных групп [48, 49, 50, 51, 52, 53, 54]. В работе А.В. Ворошилова [50] выявлены возрастные особенности интерференционной ЭМГ у детей первых часов и суток жизни, переживающих острую адаптацию к условиям постнатального развития. Т.В. Варламовой с соавторами [48] установлено, что изменения основных параметров суммарной электромиограммы в покое отражают процесс созревания нервно-мышечной системы у детей до возраста 7 лет. В частности, более высокие значения такого интегрального параметра суммарной ЭМГ mm. biceps brachii, triceps brachii, tibialis anterior, gastrocnemius, как peak ratio у детей в возрасте до 7 лет, свидетельствуют об определённом количественном соотношении мышечных волокон и иннервации у детей, которое определяется названными авторами, как «преобладание иннервации» над мышечной частью двигательной единицы. Такие результаты указывают на относительно небольшой размер двигательных единиц в детском возрасте, что также подтверждается данными о постепенном увеличении длительности потенциала двигательных единиц во всех исследованных мышцах с возрастом [55, 56, 10].
Электромиографические исследования функционирования двигательного аппарата при выполнении произвольных движений у детей разного возраста были изучены И.М. Козловым [57], Д.П. Букреевой [58-60], Л.И. Герасимовой с соавторами [61] и H. Obata с соавторами [54]. С возрастом происходит изменение величины и продолжительности ЭМГ-активности мышц, увеличение интегрированной электрической активности мышц с увеличением скорости движения [57, 54]. В дистальных звеньях нижней конечности при сокращении длительности двигательного цикла регистрируется уменьшение времени электрической активности мышц, в то время как в деятельности проксимальных мышц отмечается увеличение продолжительности периодов возбуждения. Чем старше возраст исследуемых, тем большая разница наблюдается во времени электрической активности мышц дистальных и проксимальных звеньев нижней конечности при большой скорости движения [57, 54].
Для детского возраста от 2 недель до 7 лет характерны более высокие значения турн-амплитудных характеристик ЭМГ изометрического сокращения [61]. С возрастом при изометрическом сокращении происходит снижение числа турнов и амплитудных параметров ЭМГ m. biceps brachii, а также и параметров peak ratio, что приводит к формированию «нейрогенного» типа суммарной ЭМГ и обусловлено особенностями организации движения на сегментарном уровне в разные возрастные периоды.
В работах Д.П. Букреевой [59, 58] показано, что при работе на велоэргометре разной интенсивности у детей 7-10 лет наиболее активна m. gastrocnemius, а у мальчиков 11-14 лет — m. quadriceps femoris. В связи с нарастанием мощности работы суммарная биоэлектрическая активность m. quadriceps femoris у юношей к 15-16 годам увеличивается, а активность m. gastrocnemius изменяется менее значительно по сравнению с мальчиками 13-14 лет [60].
В настоящее время имеются некоторые данные о возрастных особенностях М-ответа скелетных мышц у лиц зрелого и пожилого возраста [62, 63, 64, 65]. У пожилых людей, в сравнении с лицами зрелого возраста, амплитуда М-ответа m. soleus уменьшается, очевидно, вследствие снижения возбудимости мышечных волокон и инволюционными процессами старения нервно-мышечного аппарата [62, 64, 66]. Существуют сведения, что максимальная амплитуда М-ответов m. abductor pollicis brevis и m. abductor digiti minimi у 10-летних девочек меньше по сравнению с взрослыми и механизмы, ответственные за развитие биоэлектрических ответов исследуемых мышц верхней конечности в период второго детства, ещё не сформированы [2]. Результаты собственных исследования максимальной амплитуды М-ответа m. soleus у лиц в возрасте от 9 до 27 лет показали, что у детей 9-12 лет моторный ответ достоверно больше, чем у других возрастных групп. У подростков в возрасте 14-15 лет амплитуда М-ответа достигает значений лиц дефинитивного возраста [67].
В настоящее время на основании комплекса эргометрических, гистохимических, физиологических и антропологических данных Г.М. Масловой и др. [68] предложена оригинальная схема периодизации онтогенеза человека с точки зрения морфофункциональных свойств скелетных мышц. Согласно этой схеме, каждый период онтогенеза состоит из двух фаз: торможения роста (качественных изменений) и активации роста (количественных изменений). Для каждого периода онтогенеза характерны специфические биосоциальные цели. В восходящей фазе онтогенеза вслед за малоисследованным периодом раннего детства следуют: период становления школьной зрелости (детство, 4-8 лет); период первой волны пубертатных изменений (отрочество, 9-13 лет); период второй волны пубертатных изменений (подростковый, 14-17 лет); период дефинитивного созревания (юность, 18 лет-21 год).